Saumon sockeye (Oncorhynchus nerka) évaluation et rapport de situation du COSEPAC: partie 1

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Population Cultus

Illustration d'un saumon rouge adulte (tiré de Hart, 1973).

Espèce en voie de disparition
2003



COSEPAC
Comité sur la situation
des espèces en péril
au Canada
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COSEWIC
Committee on the Status
of Endangered Wildlife
in Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2003. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le saumon sockeye (saumon rouge) Oncorhynchus nerka (population Cultus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. ix + 61 p.
(Rapports de situation du Registre public des espèces en péril)

Note de production :
Le COSEPAC tient à remercier Neil D. Schubert qui a rédigé le rapport de situation sur le saumon sockeye (saumon rouge) Oncorhynchus nerka aux termes d’un contrat avec Environnement Canada.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819–953–3215
Téléc. : 819–994–3684
Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
Site Web : http://www.cosepac.gc.ca/fra/sct5/index_f.cfm

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Sockeye Salmon Oncorhynchus nerka Cultus population in Canada.

Illustration de la couverture :
Saumon rouge adulte (tiré de Hart, 1973).

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2003
No de catalogue : CW69-14/324-2003F-PDF
ISBN : 0-662-75002-0

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COSEPAC
Sommaire de l’évaluation

 

Sommaire de l’évaluation – Mai 2003

Nom commun :

Saumon sockeye (saumon rouge) (population Cultus)

Nom scientifique :
Oncorhynchus nerka

Statut :
Espèce en voie de disparition

Justification pour la désignation :
La population Cultus possède des caractéristiques génétiques et biologiques uniques (halte de migration des adultes dans l'estuaire du Fraser, résidence prolongée dans le lac avant la fraye, fraye exclusivement dans le lac, fraye tardive, alevins en eau profonde). L'absence de succès des tentatives antérieures de transplantation du saumon sockeye dans le lac Cultus et d'autre lacs laisse croire que le saumon sockeye Cultus est irremplaçable. La population Cultus s'est effondrée principalement en raison de la surexploitation, due tant aux prises dirigées qu'aux prises accidentelles dans les pêches de stocks mixtes, qui dépasse le rendement équilibré. Un autre facteur important qui a réduit la population de géniteurs effectifs depuis 1995 a été la mortalité pré-fraye très élevée, associée à une entrée précoce en eau douce et à une infestation par le parasite Parvicapsula minibicornis. Il y a également des incidences écologiques sur l'habitat du lac attribuables à la colonisation par la myriophylle en épi, à l'aménagement foncier, à la canalisation des cours d'eau, à l'apport nutritif et à l'utilisation récréative. Dans les présentes conditions, il y a une probabilité élevée de disparition de la population du saumon sockeye du lac Cultus.

Répartition :
Colombie-Britannique, océan Pacifique

Historique du statut :
Espèce désignée d’urgence « en voie de disparition » en octobre 2002. Réexamen et confirmation du statut en mai 2003. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.
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Résumé

Saumon sockeye (saumon rouge)
Oncorhynchus nerka

Information sur l’espèce

Le saumon rouge est l’une des sept espèces du genre Oncorhynchus indigènes de l’Amérique du Nord. L’adulte possède un corps mince, argenté et fusiforme, marqué de pâles mouchetures bleu-vert sur le dos et il pèse en moyenne 3 kg. Sa coloration externe et son aspect physique se modifient nettement pendant sa migration de l’océan vers l’écosystème d’eau douce où il est né et a grandi jusqu’à la fin du stade juvénile (habituellement un lac). La tête prend une coloration vert pâle et le corps peut prendre une teinte écarlate brillante; chez le mâle, les dents deviennent proéminentes et la mâchoire inférieure se recourbe pour former un crochet. Les adultes meurent peu de temps après la fraye et leur progéniture peut séjourner plusieurs années dans le milieu lacustre. Le saumon rouge forme des populations isolées qui développent des adaptations locales aux eaux douces où se déroulent la naissance, la croissance jusqu’à la fin du stade juvénile ainsi que la fraye des adultes.

Le présent rapport de situation évalue la population de saumons rouges génétiquement distincte qu’abrite le lac Cultus, situé dans la partie côtière des basses terres du bassin hydrographique du fleuve Fraser (Colombie-Britannique). Le saumon rouge du lac Cultus est unique sur le plan génétique par rapport à toutes les autres populations de saumons rouges, notamment les saumons rouges du cours supérieur du Fraser, qui ne proviennent pas du même refuge glaciaire, et ceux du cours inférieur du Fraser, avec lesquels il partage une origine commune. Le saumon rouge du lac Cultus possède de nombreuses adaptations permettant sa survie dans son environnement lacustre local; ces adaptations le différencient encore davantage par rapport aux autres saumons rouges du fleuve Fraser et des autres parties de l’aire de répartition de l’espèce. Les tentatives de transplantation de populations de saumons rouges non indigènes dans le lac Cultus se sont soldées par un échec, ce qui donne à penser que le saumon rouge du lac Cultus ne peut probablement pas être remplacé. Étant donné leur isolement et leur différenciation génétique et adaptative par rapport à toutes les autres populations de saumons rouges, les saumons rouges du lac Cultus constituent une unité distincte.

Répartition

En tant qu’espèce, le saumon rouge est réparti dans tout le Pacifique Nord et dans les réseaux hydrographiques qui s’y jettent tant en Asie qu’en Amérique du Nord, mais il abonde principalement en Alaska et en Colombie-Britannique. Le bassin hydrographique du fleuve Fraser constitue le principal habitat du saumon rouge en Colombie-Britannique et abrite le plus grand nombre de populations et d’individus au monde. La population de saumons rouges traitée dans le présent rapport fraye dans le lac Cultus, situé près de la côte dans l’est de la vallée du Fraser à l’intérieur du bassin hydrographique de ce fleuve, près de la frontière internationale canado-américaine et à environ 112 km en amont du détroit de Géorgie. Le saumon rouge du lac Cultus passe environ la moitié de son cycle vital dans ce lac et l’autre moitié dans le Pacifique Nord, près de l’Alaska.

Habitat

Le saumon rouge du lac Cultus utilise exclusivement l’habitat de ce lac pour la reproduction, l’incubation des œufs et la croissance des juvéniles. Le lac Cultus est un lac court et étroit dont la zone littorale est relativement petite et où la température de l’eau est élevée, avec une thermocline marquée et de longue durée. Le rendement photosynthétique saisonnier moyen y est le plus élevé de tous ceux mesurés dans les lacs à saumon rouge du bassin du Fraser. Le lac abrite une communauté de zooplancton productive qui offre des ressources alimentaires exceptionnelles aux saumons rouges juvéniles. Il est alimenté par un certain nombre de petits cours d’eaux locaux et se déverse dans le ruisseau Sweltzer, qui se jette dans la rivière Vedder, laquelle se jette à son tour dans le fleuve Fraser. Les smolts utilisent ces habitats fluviaux pendant leur migration vers l’océan, puis ils deviennent adultes pendant leur séjour dans le Pacifique Nord, notamment dans les eaux avoisinant l’Alaska. Les adultes entreprennent alors leur migration de retour en gagnant d’abord la côte de la Colombie-Britannique pour ensuite descendre vers le fleuve Fraser et le remonter jusqu’au lac Cultus. Habituellement, le saumon rouge passe un an et demi dans son habitat du lac Cultus et deux ans et demi dans son habitat océanique.

Biologie

La plupart des saumons rouges du lac Cultus atteignent la maturité dans leur quatrième année. Les adultes quittent alors les eaux du large près de l’Alaska et entrent dans le détroit de Géorgie (Colombie-Britannique) en août. Normalement, ils séjournaient jusqu’à huit semaines dans le détroit avant de reprendre leur migration; ils arrivaient en général dans le fleuve Fraser et le lac Cultus de septembre à décembre. Cependant, ces dernières années, ils ont commencé plus tôt leur migration dans le fleuve Fraser et le lac Cultus, pénétrant en eau douce dès le mois d’août, ce qui a entraîné une hausse du taux de mortalité chez les adultes.

Le saumon rouge du lac Cultus se reproduit exclusivement dans le lac et meurt après la fraye; les carcasses contribuent à enrichir les eaux du lac en matières organiques et autres nutriments. Les alevins émergent du gravier au printemps, se rassemblent immédiatement en bancs et se dirigent vers les eaux profondes. Les juvéniles se répartissent dans toute la zone limnétique et sont exposés à de denses populations de prédateurs, dont la sauvagesse du nord, le saumon coho, des truites, le Dolly Varden et des chabots. Habituellement, ils vivent dans le lac pendant un an, parfois deux, puis ils migrent vers l’océan à l’état de smolts de la fin mars à juin. Ils migrent par le fleuve Fraser, traversent l’estuaire et se dirigent vers le nord-ouest par le détroit de Johnstone et le long de la côte continentale jusqu’à la fin de l’automne ou l’hiver, époque où ils prennent le large vers le golfe d’Alaska. Ils grossissent dans le golfe d’Alaska avec les autres populations de saumons rouges pendant environ deux ans avant d’entreprendre leur migration de retour vers le lac Cultus.

Le cycle de quatre ans du saumon rouge du lac Cultus produit des classes d’âge largement séparées ou cycles, ce qui donne lieu au phénomène de dominance cyclique. Ces cycles constituent un élément important de la biologie de la population. Une légère variation dans les dates de maturation (par exemple, quelques individus atteignent la maturité à l’âge de trois ou de cinq ans) crée un flux génique entre les cycles et permet un certain rétablissement de la population. Étant donné que 94 p. 100 des saumons rouges du lac Cultus atteignent la maturité à quatre ans, seulement 6 p. 100 des individus peuvent assurer un flux génique entre les cycles.

Taille et tendances des populations

Le nombre de saumons rouges adultes qui retournent chaque année au lac Cultus est enregistré depuis 1925. Leur nombre était en général très grand, mais variable jusqu’à la fin des années 1960, avec une moyenne de 20 000 adultes. Après la fin des années 1960, le nombre de géniteurs s’est effondré sur deux cycles et a commencé à décliner régulièrement sur un troisième cycle. Depuis le début des années 1990, l’abondance a baissé de façon spectaculaire sur les quatre cycles. Le nombre moyen d’adultes pour l’ensemble des cycles a chuté à 4 800; il s’agit du nombre le plus faible jamais observé (depuis 1925). Dans les trois dernières générations (12 dernières années; 1991 à 2002), la population de géniteurs adultes a subi une baisse de 36 p. 100, soit un taux de déclin de 3,3 p. 100 par année pour l’ensemble des cycles. En tenant compte de la récente hausse du taux de mortalité pré-fraye chez les adultes, on constate un déclin d’environ 92 p. 100 dans le nombre de géniteurs effectifs (12 dernières années). Le nombre de géniteurs effectifs ne représente actuellement qu’une petite fraction des estimations les plus prudentes de la capacité biotique de l’habitat (de 56 000 à 115 000 géniteurs effectifs). Le nombre d’alevins et de smolts a également diminué.

De 1995 à 2002, les saumons rouges du lac Cultus et d’autres saumons rouges de la remonte tardive ont migré de plus en plus tôt depuis le détroit de Géorgie jusqu’au fleuve Fraser. La cause de cette migration précoce est inconnue, mais ses conséquences sont graves. La migration précoce est associée à un taux de mortalité élevé le long du corridor de migration en eau douce et aux points terminaux, ainsi qu’à des niveaux élevés de mortalité pré-fraye dans les cours d’eau et les lacs natals. Ce type de mortalité est dû à de graves infestations de Parvicapsula minibicornis, parasite qui attaque les reins et les branchies (St-Hilaire et al.,2001). On pense que ce parasite est une espèce endémique dans le réseau, mais que la mort survient seulement après une exposition prolongée qui assure au parasite une période de développement plus longue. Bien que le Parvicapsula minibicornis soit présent chez la plupart des populations du fleuve Fraser, il a provoqué une forte mortalité uniquement chez les saumons rouges de la remonte tardive migrant précocement, y compris le saumon rouge du lac Cultus.

L’indice de survie des juvéniles (eau douce) ne montre aucune tendance évidente à long terme, sauf une baisse récente et brutale de la production de smolts par géniteur, qui est associée aux taux élevés de mortalité pré-fraye chez les adultes. Le taux de survie des juvéniles ne semble donc pas en cause dans l’effondrement important du saumon rouge du lac Cultus. L’indice de survie global (couvrant la vie en eau douce et en mer) est extrêmement variable, mais il a chuté sous le seuil de remplacement pendant les épisodes d’El Niño dans les années 1990.

Facteurs limitatifs et menaces

La surpêche, les récentes augmentations du taux de mortalité pré-fraye associées à une migration précoce et la réduction de l’indice de survie en mer due aux épisodes d’El Niño dans les années 1990 sont les principaux facteurs qui ont contribué à l’effondrement du saumon rouge du lac Cultus. Le prélèvement par les pêches a dépassé le rendement équilibré presque continuellement depuis plus de quatre décennies (1952 à 1997). Chaque année, la pêche tue en moyenne 67 p. 100 des adultes avant la fraye, alors que le rendement équilibré serait inférieur à 56 p. 100.

La mortalité pré-fraye due à des infestations du parasite Parvicapsula minibicornis est incontrôlable, tout comme les épisodes d’El Niño et les changements dans la survie en mer qui en découlent. Par conséquent, la pêche est le seul facteur clé de l’effondrement sur lequel on peut exercer un contrôle. Selon une analyse mathématique, en l’absence totale de pêche à l’avenir et dans des conditions entraînant une forte mortalité pré-fraye, la probabilité d’extinction de cette population de saumons rouges se situe entre 50 p. 100 sur trois générations (12 ans) et 100 p. 100 sur 25 générations (100 ans).

Le bassin hydrographique du lac Cultus est très développé aux fins d’utilisations récréatives, résidentielles et agricoles qui ont eu une incidence importante sur les tributaires et certaines parties de la zone riveraine du lac. Environ 92 p. 100 du rivage se trouve maintenant dans des parcs. Chaque année, environ 1,5 million de personnes visitent ce lac où la navigation de plaisance est une activité populaire. L’écologie du lac évolue également; par exemple, l’introduction du myriophylle en épi a probablement accru la prédation. Cependant, ces altérations de l’habitat, bien que présentant une menace, ne sont probablement pas responsables de l’effondrement de la population.

Importance de l’espèce

Le saumon rouge du lac Cultus est une population génétiquement distincte, adaptée localement, qui joue un rôle clé dans l’écosystème du lac Cultus. La décomposition des carcasses des adultes fournit des matières organiques et d’autres nutriments provenant de l’océan et les juvéniles jouent un rôle dans le réseau trophique et le cycle énergétique du lac, car ils consomment du plancton et servent de proies aux poissons, aux oiseaux et aux mammifères piscivores. Sur le plan scientifique, la population est également importante à cause du rôle qu’elle a joué dès le début des recherches sur le saumon et du fait qu’on possède pour elle et son habitat l’une des plus longues séries chronologiques de données d’évaluation au monde en ce qui concerne le saumon rouge. Enfin, la population est importante pour de nombreux segments de la société canadienne : elle représente un élément essentiel de la culture et du bien-être de la bande de Soowahlie de la Première nation Sto:lo, qui vit à proximité; elle présente aussi un intérêt pour la pêche récréative et commerciale ainsi qu’un intérêt sur les plans intellectuel, culturel et récréatif pour de nombreux naturalistes et touristes.

Protection actuelle et autres désignations

Les populations de saumon du Pacifique sont protégées par un vaste cadre composé d’engagements internationaux ainsi que de lois et de politiques nationales, notamment la Convention des Nations Unies sur la diversité biologique, la Loi sur les pêches, des ententes fédérales-provinciales, des lois provinciales comme la Water Act, la politique sur la nouvelle orientation pour les pêches du saumon du Pacifique définie en 1998 par Pêches et Océans Canada et la future Politique concernant le saumon sauvage. Cependant, la population de saumons rouges du lac Cultus a diminué a un point tel qu’elle se trouve actuellement menacée d’extinction. Les gestionnaires de la Commission du saumon du Pacifique et du Conseil du Fraser ont pris des mesures de conservation visant à réduire les captures du saumon rouge du Fraser de la remonte tardive dans les pêches en 2001 et en 2002. Ces mesures ont diminué le nombre de saumons rouges tués, ce qui a eu un effet bénéfique pour le saumon rouge du lac Cultus. Cependant, d’après les données préliminaires, le saumon rouge du lac Cultus pourrait être exposé à une pêche dépassant la limite fixée dans les ententes de conservation (taux d’exploitation total de la remonte tardive de 25 p. 100 en 2003 alors que le maximum approprié aux termes de l’entente de conservation serait de 15 p. 100). Le 25 octobre 2002, le COSEPAC a mené une évaluation d’urgence et placé le saumon rouge du lac Cultus sur la liste des espèces en voie de disparition. En mai 2003, le COSEPAC a procédé à une réévaluation et confirmé le statut d’espèce en voie de disparition. Aux États-Unis, les populations de saumons rouges qui connaissent un effondrement similaire figurent sur la liste des espèces en voie de disparition (endangered) en vertu de la Endangered Species Act, qui leur assure une protection contre la pêche.

Sommaire du rapport de situation

Le saumon rouge du lac Cultus constitue une population unique sur le plan génétique et qui est importante du point de vue écosystémique, scientifique et culturel. Cette population s’est effondrée au cours des trois dernières générations (1991 à 2002; déclins de la population de géniteurs adultes et du potentiel de reproduction total de 36 p. 100 et de 92 p. 100, respectivement) principalement à cause de la surpêche des adultes, de l’augmentation du taux de mortalité des adultes associée à une infestation par un parasite et de la réduction de l’indice de survie en mer. La détérioration de l’habitat dans le lac constitue une menace, mais elle ne semble pas être à l’origine de l’effondrement de la population. Compte tenu de sa faible abondance actuelle, la population est hautement vulnérable aux effets des activités humaines et aux phénomènes environnementaux aléatoires. En l’absence de toute pression de pêche et avec un niveau élevé de mortalité pré-fraye, la probabilité d’une extinction de la population se situe entre 50 p. 100 sur trois générations (12 ans) et 100 p. 100 sur 25 générations (100 ans).

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Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages  canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions

Espèce
Toute espèce, sous espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D)
Toute espèce qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DP)
Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*
Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M)
Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**
Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)***
Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)****
Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de données scientifiques.
*
Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

**
Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

***
Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

****
Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.


Rapport de situation du COSEPAC sur le
saumon sockeye (saumon rouge)
Oncorhynchus nerka
population Cultus
au Canada
2003

Table des matières

Liste des figures

Liste des tableaux

Liste des annexes

Avant propos

Le saumon rouge du lac Cultus est l’une des populations de saumons les plus étudiées au monde. Des recherches sur l’abondance des géniteurs, les caractéristiques du lac et la production de juvéniles ont été entreprises par les chercheurs de la Station biologique du Pacifique dans les années 1920 (voir par exemple Foerster, 1929a, 1929b, 1929c, 1934, 1936; Ricker, 1935, 1937, 1938c) et se sont poursuivies avec les travaux de la Commission internationale des pêcheries de saumon du Pacifique (voir par exemple Howard, 1948; Cooper, 1952) et du ministère des Pêches et des Océans (MPO) (voir par exemple Ricker, 1952). Depuis 1925, le MPO a établi sur le bord du lac Cultus un laboratoire de terrain où il mène un programme de recherche. On dispose donc d’une foule de données sur la limnologie du lac et la structure de la communauté ichtyenne ainsi que d’une abondante information sur les stades d’alevin, de smolt et d’adulte, qui ont servi de fondement au présent rapport.

Information sur l'espèce

Nom et classification

Le nom scientifique, Oncorhynchus nerka (Walbaum, 1792), vient des racines grecques onchos (crochet) et rynchos (museau) et de nerka, un des noms communs russes de l’espèce (Hart, 1973). Cette espèce fait partie d’un groupe de sept espèces du genre Oncorhynchus indigènes de l’Amérique du Nord. Le nom anglais sockeye, une déformation du mot sukkai utilisé par les Salish du littoral (Hart, 1973), est le nom commun anglais le plus fréquemment utilisé pour désigner cette espèce, aussi appelée red salmon (Alaska), blueback salmon (fleuve Columbia), nerka et krasnaya ryba (Russie) ainsi que benizake et benimasu (Japon) (Burgner, 1991). En français, on l’appelle saumon rouge ou saumon sockeye.

Description

Dans la famille des Salmonidés, le saumon rouge se distingue par sa nageoire anale possédant de 13 à 19 rayons, caractéristique commune à toutes les espèces de saumon du Pacifique, et il se différencie des autres espèces de saumon du Pacifique par la présence sur le premier arc branchial de 28 à 40 branchicténies longues, minces et rapprochées, de caeca pyloriques peu nombreux et de fines mouchetures sur le dos (figure 1). Les saumons rouges juvéniles ont un corps mince et allongé portant sur les flancs des marques verticales elliptiques ou ovales qui s’étendent peu, sinon pas du tout, sous la ligne latérale. L’adulte possède un corps mince, fusiforme et marqué de pâles mouchetures bleu-vert sur le dos; au Canada, il pèse en moyenne 3 kg, mais il peut atteindre plus de 6 kg. Pendant la maturation, il se produit une nette transformation de la coloration externe et de la forme du corps; la tête devient vert pâle, tandis que le corps acquiert une teinte terne brun rougeâtre qui devient par la suite une brillante coloration écarlate chez certaines populations. Chez le mâle, les dents deviennent proéminentes et la mâchoire inférieure se recourbe pour former un crochet, tandis que la femelle conserve largement sa forme marine. Des descriptions détaillées sont fournies dans Foerster (1968), Hart (1973) et Burgner (1991).

Figure 1 : Dessin d’un saumon rouge adulte

Dessin d’un saumon rouge adulte. Tiré de Hart, 1973.

Tiré de Hart, 1973.

Populations importantes à l’échelle nationale

La Loi sur les espèces en péril (LEP) du Canada définit une espèce sauvage comme une espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte. Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) considère ce genre de populations comme des populations importantes à l’échelle nationale. Aux États-Unis, l’application de la Endangered Species Act au saumon du Pacifique fait appel au critère de l’unité évolutionnaire significative (UES) (Waples, 1991), c.-à-d. une population qui : a) montre un isolement reproductif substantiel, où le degré d’isolement est suffisant pour que des différences importantes s’accumulent pour former une population distincte; b) représente une composante importante du patrimoine évolutionnaire de l’espèce, c.-à-d. que les caractéristiques phénotypiques de son cycle vital reflètent des adaptations locales ayant une importance évolutionniste (Waples, 1991). Après application de ces critères au saumon rouge de l’État de Washington et de l’Oregon, le National Marine Fisheries Service des États-Unis a conclu que toutes les populations (six) au sujet desquelles on dispose de données suffisantes sont des unités évolutionnaires significatives (Gustafson et al., 1997). La population de saumons rouges du lac Cultus est décrite ci-dessous du point de vue de son isolement reproductif, de son adaptation locale et de son importance évolutionniste.

Isolement reproductif -- La structure génétique des populations de saumons rouges de l’Amérique du Nord est déterminée à la fois par leur origine ancestrale remontant à la dernière glaciation et par le lac de séjour où les juvéniles grossissent (Wood, 1995). Les stocks de saumons rouges de l’amont et de l’aval du canyon du Fraser sont génétiquement distincts d’après les données sur les mitochondries, les alloenzymes et les microsatellites (Wood et al., 1994; Bickham et al., 1995; Withler et al., 2000). Une comparaison entre la différenciation génétique et les distances géographiques a montré que ces deux facteurs ne sont pas reliés (Withler et al., 2000). Les différences reflètent plutôt une colonisation post-glaciaire indépendante du cours inférieur du Fraser à partir du refuge Béring et du cours supérieur du Fraser à partir du refuge Columbia (Wood et al., 1994). Des études précises sur la structure de la population à partir du locus du complexe majeur d’histocompatibilité (CMH) DAB-b1 (Miller et al., 2001) et de six microsatellites au sein de 30 populations (Withler et al., 2000) indiquent une différenciation significative entre les populations du cours inférieur du Fraser, la population Cultus étant la plus distincte. La population la plus similaire à celle du lac Cultus est celle du lac Chilliwack, situé dans le même réseau de tributaires mais isolée de la population Cultus par ses périodes de reproduction nettement différentes.

Tout comme dans la plupart des autres lacs de séjour du saumon rouge du Fraser, il y a eu plusieurs transplantations d’autres populations de saumons rouges dans le lac Cultus au début du XXe siècle (Aro, 1979). Plusieurs millions d’alevins provenant de la rivière Birkenhead ont été relâchés de 1920 à 1922, et des effectifs similaires d’alevins provenant des rivières Harrison et Pitt ont peut-être été relâchés en 1915. Cependant, la population du lac Cultus ne montre aucun signe d’introgression génétique avec celles des rivières Birkenhead, Harrison ou Pitt (R. Withler, MPO, Station biologique du Pacifique, comm. pers.). Il est donc probable que ces tentatives de transplantation aient échoué. Par contre, dans le réseau du Fraser, deux autres transplantations de multiples stocks de saumons rouges dans le cours supérieur de la rivière Adams et le ruisseau Fennell ont donné lieu à des similitudes génétiques à des loci microsatellitaires des populations hôtes et des populations introduites (Withler et al., 2000). Par conséquent, si les transplantations dans le lac Cultus avaient réussi, il est probable que les analyses des microsatellites auraient révélé la présence de similitudes génétiques.

D’autres loci génétiques (14 loci microsatellitaires et un locus d’un complexe majeur d’histocompatibilité, CMH) ainsi qu’un large éventail de populations de référence (13 000 échantillons prélevés dans 46 populations) ont été analysés récemment (T. Beacham, MPO, Station biologique du Pacifique, comm. pers.). La différenciation génétique (isolement reproductif) a été quantifiée à l’aide de l’indice de différenciation génétique, FST1, calculé à l’aide du logiciel GDA (Lewis et Zaykin, 2001). Les valeurs de l’indice FST aux loci microsatellitaires sont généralement supérieures à 0,10 dans la plupart des comparaisons avec la population Cultus (fourchette : 0,094 [Chilliwack] à 0,191 [Cayenne]) (tableau 1), valeur à laquelle on s’attendrait dans le cas d’une paire de populations n’échangeant pas plus de trois géniteurs effectifs par génération. Ce résultat indique qu’il existe un important degré de différenciation génétique entre la population Cultus et toutes les autres populations, y compris celle de Chilliwack.2 La différenciation est encore plus marquée à l’unique locus du CMH, la plupart des valeurs de l’indice FST étant supérieures à 0,20 (fourchette : 0,006 [Pitt] à 0,646 [Kynoch]). Ces données indiquent que la population Cultus est génétiquement distincte à la fois à des loci neutres comme ceux des microsatellites et à un locus soumis à la sélection comme le CMH et elles confirment les résultats d’analyses antérieures de loci d’alloenzymes et de l’ADN mitochondrial. En Colombie-Britannique, le saumon rouge du lac Cultus constitue donc une population unique et génétiquement très distincte.

Adaptation locale -- La population de saumons rouges du lac Cultus présente de nombreuses adaptations à son environnement local : a) lors de sa migration de reproduction, le saumon rouge du lac Cultus s’attarde jusqu’à huit semaines dans l’estuaire du Fraser avant de reprendre sa migration dans le fleuve, comportement unique chez les quelque 50 populations formant la remonte tardive de saumons rouges du Fraser; cette halte réduit l’exposition à des conditions d’eau douce néfastes et permet que la reproduction ait lieu au moment où les conditions environnementales sont les plus favorables à la survie des œufs, des alevins vésiculés et des alevins nageants; b) les adultes de la population Cultus séjournent dans le lac jusqu’à trois mois avant de se reproduire, profitant d’habitats beaucoup plus froids que les eaux douces de leur voie de migration; c) la fraye s’échelonne sur deux mois et s’étend au-delà de la période normale des autres populations; d’après une hypothèse formulée par Brannon (1987), l’allongement de la période de fraye correspond à une adaptation des populations à des écosystèmes où le temps printanier est très variable et la température des milieux d’incubation constante; dans ce type d’écosystème, le moment de l’émergence est principalement fonction du moment de la ponte (dans la population Cultus, toutefois, la période d’incubation raccourcit progressivement dans le cas des géniteurs tardifs, d’où une compression de la période d’émergence), ce qui augmente le risque présenté par la variabilité environnementale; l’étalement adaptatif des pontes sera tel que les moments d’émergence correspondants seront favorisés suffisamment souvent par les conditions environnementales; d) le comportement des alevins, qui se rassemblent et s’éloignent de la rive pour gagner les eaux profondes immédiatement après l’émergence, est atypique chez le saumon rouge du Fraser et probablement une adaptation à la présence de populations denses de prédateurs dans le lac Cultus (Brannon, 1967).

Importance évolutionnaire -- Au XXe siècle, il y a eu de nombreuses tentatives de transplantation de Salmonidés anadromes. Dans la plupart des cas, les tentatives de transplantation dans l’aire de répartition naturelle de l’espèce concernée ont été infructueuses. On pense que cet insuccès est attribuable à des incompatibilités entre les adaptations des populations sources et les conditions des milieux récepteurs (Withler, 1982). Malgré les tentatives étendues de transplantation de saumons rouges du Fraser (Aro, 1979), des populations autonomes n’ont pu être établies qu’à deux endroits, après des décennies d’efforts (Williams, 1987; Wood, 1995). Les tentatives de transplantation de saumons rouges non indigènes dans le lac Cultus ont été infructueuses. Ce résultat indique qu’il est peu probable que puisse être remplacé dans un avenir rapproché le saumon rouge du lac Cultus, qui constitue une lignée évolutive unique ayant développé depuis des milliers d’années ses adaptations au lac Cultus.

Répartition

Répartition mondiale

L’Oncorhynchus nerka occupe les eaux tempérées et sub arctiques du Pacifique Nord, de la mer de Béring et de la mer d’Okhotsk (figure 2) (Burgner, 1991). En Asie, son aire de reproduction s’étend jusqu’à la péninsule du Kamchatka et le nord de la mer d’Okhotsk. En Amérique du Nord, l’aire de répartition s’étend depuis le fleuve Columbia, au sud, jusqu’à la baie de Kotzebue en Alaska et à l’extrémité ouest des îles Aléoutiennes. L’espèce est abondante principalement en Colombie Britannique (en particulier dans le fleuve Fraser) et en Alaska (surtout dans la baie de Bristol).

Répartition canadienne

Le saumon rouge fréquente en général les réseaux fluviaux de la Colombie-Britannique qui contiennent des lacs reliés à l’océan Pacifique. Les juvéniles, durant leur migration vers la mer au stade de smolt, et les adultes, durant leur migration de retour pour la reproduction, voyagent entre les eaux douces et la mer. Le Fraser est le plus grand cours d’eau de l’ouest du Canada (figure 3). Il abrite plus de saumons rouges que n’importe quel autre réseau fluvial du monde (Northcote et Larkin, 1989). Le Fraser accueille plus de 150 populations que les organismes de gestion divisent en quatre groupes selon l’époque de la migration des adultes dans le cours inférieur du fleuve : remonte hâtive (fin juin à fin juillet); remonte hâtive de l’été (mi-juillet à mi-août); remonte de l’été (mi-juillet au début de septembre); remonte tardive (début septembre à mi-octobre). La remonte tardive regroupe plus de 50 populations qui frayent dans les réseaux du bas Fraser, Harrison-Lillooet, Seton-Anderson et de la Thompson Sud (figure 3). Elle inclut les populations Birkenhead, Harrison, Weaver, Portage, Shuswap, Adams et Cultus. La division en quatre groupes de remonte est quelque peu arbitraire, puisqu’il s’agit d’un continuum, mais elle reflète des adaptations de migration qui sont utiles pour la gestion des pêches.

Figure 2 : Répartition des populations de saumons rouges le long de la côte du Pacifique Nord

Carte montrant la répartition des populations de saumons rouges le long de la côte du Pacifique Nord. Tiré de Burgner, 1991.

Tiré de Burgner, 1991.

Le saumon rouge du lac Cultus fraye exclusivement dans ce petit lac côtier (6,3 km2), situé dans un bassin court (4,8 km) et étroit (1,3 km), à une altitude de 43 m près de la frontière canado-américaine. Le lac fait partie du réseau Vedder-Chilliwack qui se trouve dans l’est de la vallée du Fraser à environ 112 km en amont du détroit de Géorgie (figure 3). Vancouver est la grande ville la plus proche et Chilliwack l’agglomération la plus proche. Les adultes meurent dans le lac après la fraye, alors que les œufs, les alevins et les juvéniles vivent dans le lac; ces derniers le quittent à l’état de smolts. Les classes d’âge chevauchent, de sorte qu’il y a toujours de jeunes saumons rouges dans ce lac de séjour. Quand les smolts émigrent à partir du lac, ils empruntent le cours inférieur du Fraser, puis traversent son estuaire pour atteindre l’océan, où les adultes se répartissent selon la description fournie dans la section suivante.

Figure 3 : Répartition des populations de saumons rouges dans le réseau du fleuve Fraser

Carte montrant la répartition des populations de saumons rouges dans le réseau du fleuve Fraser. La présence du saumon rouge est signalée par un trait noir gras. La flèche indique l’emplacement du lac Cultus.

La présence du saumon rouge est signalée par un trait noir gras. La flèche indique l’emplacement du lac Cultus.

Habitat

Le saumon rouge est avant tout une espèce anadrome qui dépend des eaux douces pour la fraye, l’incubation des œufs, le développement et la smoltification des juvéniles, et du milieu marin pour achever sa croissance et atteindre la maturité (Burgner, 1991). Dans son aire de répartition mondiale, l’espèce s’est adaptée à divers régimes thermiques et hydrographiques, aux caractéristiques chimiques des eaux et aux écosystèmes dans diverses zones géoclimatiques et à des latitudes et des altitudes différentes. Le saumon rouge diffère des autres espèces de saumons en ceci que son habitat de fraye se trouve habituellement à proximité de lacs (bien que certaines populations se soient adaptées à un milieu strictement fluvial). En général, les adultes frayent dans les tributaires ou les émissaires d’un lac ou près de son rivage, ce qui permet aux juvéniles de croître dans la zone limnétique du lac avant la smoltification et la migration vers la mer. Les nids se trouvent dans du gravier suffisamment fin pour que les femelles puissent le remuer, mais de taille suffisante pour permettre la circulation adéquate d’une eau bien oxygénée. Le saumon rouge peut utiliser des substrats allant du sable grossier à des pierres et des blocs anguleux de grande taille. La profondeur de l’eau peut aller de 0,1 m dans les petits tributaires jusqu’à plus de 30 m dans les lacs, et la température de l’eau peut varier de 2 à 8 °C. Après la construction du nid, les œufs sont pondus, fécondés, puis enfouis dans le gravier par la femelle, à une profondeur de 15 à 20 cm.

Dans le lac Cultus, le saumon rouge fraye exclusivement le long de la rive (figure 4). La ponte est effectuée à une profondeur de 0,5 à 6 m dans un substrat constitué de matériaux schisteux altérés d’origine alluviale, qui s’étendent jusqu’à une distance de 60 m par rapport à la rive (Brannon, 1967). Des eaux souterraines, à une température constante de 8 °C toute l’année, percolent dans la majeure partie de la zone de fraye, qui est l’une des zones de ponte et d’incubation les plus chaudes utilisées par le saumon rouge du Fraser. La percolation est plus faible dans les zones périphériques, ce qui diminue la quantité d’oxygène disponible et la température.

Après l’émergence, les alevins gagnent les aires d’alimentation et de croissance du lac Cultus et y demeurent de une à trois années. En général, la croissance et la survie des saumons rouges juvéniles dépend d’une interaction complexe entre les caractéristiques morphométriques du lac (superficie, volume, profondeur), les facteurs édaphiques (chlorophylle-a, phosphore total, azote total, solides dissous totaux) et les facteurs climatiques (température, vent, rayonnement solaire) (Northcote et Larkin, 1956). Le lac Cultus peut être caractérisé grâce à des données recueillies dans les années 1930, 1960 et 1970, ainsi qu’en 2001 (Ricker 1937; Goodlad et al., 1974; Shortreed et Morton, données inédites). Le lac occupe une superficie de 6,3 km2 dans un bassin de drainage de 65 km2 et atteint une profondeur moyenne et maximale de 32 m et de 41 m, respectivement. Les berges sont abruptes et la superficie de la zone littorale (c.-à-d. la zone où la lumière pénètre jusqu’au fond) représente seulement 12 p. 100 de la superficie totale du lac. À l’instar de la plupart des lacs côtiers de la Colombie-Britannique, le lac Cultus est un lac chaud monomictique (c.-à-d. présentant une stratification thermique sauf pendant le renversement hivernal) possédant une thermocline marquée et de longue durée. En été, la température de l’eau dans la couche de surface (épilimnion) dépasse 20 °C, alors que les températures moyennes au fond en automne sont inférieures à 7 °C. La transparence de l’eau est relativement élevée (disque de Secchi visible à des profondeurs moyennes de 10 à 11 m), avec une zone euphotique (zone où l’intensité lumineuse permet une production primaire nette) ayant en moyenne deux fois l’épaisseur de la thermocline. Par rapport aux autres lacs de séjour du saumon rouge en Colombie-Britannique, le lac Cultus est un milieu alcalin bien tamponné, où la conductivité, les solides dissous totaux et la charge en éléments nutritifs sont élevés (quoique les concentrations de nitrates dans l’épilimnion sont très faibles d’août à octobre). Le rendement photosynthétique saisonnier moyen est le plus élevé de toux ceux mesurés dans les lacs de séjour utilisés par le saumon rouge dans le réseau du Fraser. Certaines caractéristiques font du lac Cultus un milieu peu idéal pour la croissance du saumon rouge (p. ex. épilimnion chaud, abondance de prédateurs), mais grâce à sa communauté de zooplancton productive, où les Daphnia abondent, le lac Cultus fournit aux saumons rouges juvéniles des ressources alimentaires exceptionnelles. Le lac est assez profond pour posséder un hypolimnion important et frais (dont une partie se trouve dans la zone euphotique) qui offre un milieu de croissance propice. La température chaude de l’épilimnion en été et la taille relativement petite des alevins en fin d’automne donnent à penser qu’une proportion substantielle de la communauté zooplanctonique est peut-être inaccessible aux jeunes saumons rouges, mais la saison de croissance relativement longue permet une croissance considérable des hivernants.

Figure 4 : Carte du lac Cultus montrant les six emplacements historiques et le seul lieu actuel de reproduction

Carte du lac Cultus montrant les six emplacements historiques et le seul lieu actuel de reproduction (seule la plage Lindell est utilisée aujourd’hui).

Seule la plage Lindell est utilisée aujourd’hui.

Le lac Cultus abrite une communauté ichtyenne plutôt simple qui comprend six espèces de saumons du Pacifique, soit le saumon quinnat (O. tshawytscha), le saumon coho (O. kisutch), le saumon kéta (O. keta), le saumon rose (O. gorbuscha), la truite fardée côtière (O. clarki clarki), le saumon arc-en-ciel et la truite arc-en-ciel (O. mykiss), de même que le Dolly Varden (Salvelinus malma), le chabot pygmée du lac Cultus (Cottus sp.), le chabot piquant (C. asper), l’épinoche à trois épines (Gasterosteus aculeatus), le meunier à grandes écailles (Catostomus macrocheilus), le naseux de rapides (Rhinichthys cataractae), le ménomini de montagnes (Prosopium williamsoni), la sauvagesse du nord (Ptychocheilus oregonensis), le méné deux-barres (Mylocheilus caurinus), le méné rose (Richardsonius balteatus) et la lamproie de l’ouest (Lampetra richardsoni). Le chabot pygmée du lac Cultus, espèce strictement limnétique qui a évolué à partir d’une espèce dont le grossissement se passe en cours d’eau, soit le chabot côtier (C. aleuticus) (Cannings et Ptolemy, 1998), s’est adapté à la vie dans la zone limnétique en réduisant sa densité osseuse et en augmentant sa quantité de lipides sous-dermaux de façon à permettre une migration verticale dans la colonne d’eau. Le COSEPAC l’a placé sur la liste des espèces menacées et la province de Colombie-Britannique le considère comme une espèce gravement en péril (Cannings et al., 1994), étant donné qu’il n’est présent que dans le lac Cultus.

Au printemps, l’augmentation de la température de l’eau et de la longueur des jours déclenche le processus de smoltification des saumons rouges juvéniles et leur migration vers la mer. Ils quittent le lac par le ruisseau Sweltzer, un petit cours d’eau (3 km de long) ayant un débit moyen de 3,5 m3/s seulement. Les saumons rouges du Fraser parvenus à l’état de smolts se rendent rapidement jusqu’à l’estuaire du Fraser et pénètrent dans le détroit de Géorgie en avril et en mai (Healey, 1980). Ils migrent vers le nord par le détroit de Johnstone en juillet, puis se dirigent vers le nord-ouest le long de la côte jusqu’à la fin de l’automne ou l’hiver, moment où ils prennent vers le large dans le golfe d’Alaska où ils passent deux ans à grossir avec d’autres stocks de saumons rouges. Le moment du départ vers le large dépend d’interactions complexes entre des facteurs physiques (température, salinité), biologiques (âge, taille, abondance des proies) et génétiques (prédisposition à des habitudes migratoires précises) (Burgner, 1991). Les saumons rouges d’Amérique du Nord utilisent surtout l’aire située au sud et à l’est de l’île Kodiak, celui du Fraser se trouvant plus au sud (jusqu’à 46º N) (Burgner, 1991). Leur répartition, prévisible de façon générale, n’a pas été reliée de façon fiable à des caractéristiques océanographiques majeures comme les profils de circulation et les fronts de température et de salinité (Burgner, 1991). Le saumon rouge du lac Cultus est vulnérable aux effets des activités humaines pendant sa migration à l’état de smolt et sa migration dans les eaux côtières à proximité du littoral. La région du cours inférieur du Fraser est très développée, le fleuve y traversant une communauté de plus de deux millions de personnes : le développement a empiété sur l’estuaire, qui subit les effets de digues et d’autres structures aménagées pour l’écoulement fluvial; de plus, la présence d’effluents d’usines de pâte et de petites collectivités est un phénomène commun le long de la côte. Il y a également un nombre croissant d’établissements de pisciculture le long du corridor de migration emprunté par le saumon rouge en milieu marin lors de son déplacement vers le nord, le long de la côte de la Colombie-Britannique. Récemment, on s’est inquiété du transfert possible de maladies et de parasites comme le pou du poisson entre les populations d’élevage et les populations sauvages, en particulier dans les secteurs où la salmoniculture est pratiquée de façon intensive (Gardner et Peterson, 2003).

Biologie

Biologie du saumon rouge en général

Chez le saumon rouge, les cycles vitaux des différentes populations sont en général plus diversifiés que chez les autres membres du genre Oncorhynchus, probablement à cause de l’utilisation fréquente des lacs comme habitat de croissance des juvéniles. Pour s’adapter aux conditions propres aux divers lacs, les adultes et leur progéniture doivent adopter des comportements adaptatifs particuliers. Ces adaptations comprennent les suivantes : le retour des adultes vers les frayères à un endroit géographique plus précis que chez le saumon du Pacifique en général parce que les alevins qui émergent doivent être adaptés à migrer dans une direction précise pour atteindre le lac de croissance, une période de fraye des adultes favorisant la production d’une progéniture qui se développera au meilleur moment de l’année pour ce qui est des ressources alimentaires du lac, et les adaptations des embryons et des juvéniles aux caractéristiques biotiques et abiotiques de chaque lac. L’évolution de ces adaptations chez le saumon rouge adulte et juvénile est possible à cause de l’isolement associé à la fraye et à la croissance des alevins en milieu lacustre, qui donne lieu à une divergence entre les fonds génétiques du saumon rouge. Ces fonds génétiques distincts permettent l’évolution d’adaptations aux conditions locales particulières.

La période de reproduction du saumon rouge s’étend de juillet à janvier, mais la reproduction a lieu plus fréquemment en août et en septembre. Les œufs sont pondus dans des nids construits par la femelle, fécondés par son partenaire mâle (ou par un mâle précoce opportuniste), puis recouverts de gravier par la femelle. Les œufs se développent dans le gravier et éclosent durant l’hiver, la résorption du sac vitellin des alevins vésiculés se terminant au printemps. Les températures ambiantes ont une incidence sur la durée de l’incubation et le moment de l’émergence, qui se produit dans l’obscurité. La progéniture des géniteurs fluviaux montre une rhéotaxie positive ou négative selon la position de la frayère par rapport au lac, alors que celle des géniteurs lacustres se dirige vers les eaux peu profondes avant de s’éloigner progressivement de la rive. Pendant un à trois ans, les juvéniles demeurent dans les aires de croissance du lac où ils sont en compétition entre eux et avec d’autres espèces (p. ex. le méné rose et l’épinoche à trois épines) pour la nourriture comme les insectes et le zooplancton; en outre, ils sont la proie d’espèces résidentes (p. ex. la sauvagesse du nord et des Salmonidés). Les juvéniles deviennent des smolts et migrent vers la mer de mars à juin. Les saumons séjournent en mer pendant une période de un à quatre ans, en général pendant deux ou trois ans, avant le début de leur maturation et leur retour à leur lieu de naissance. Les géniteurs précoces qui reviennent après seulement un an en mer (unibermarins), essentiellement des mâles (jacks en anglais) mais parfois des femelles (jills en anglais), sont beaucoup plus petits; ceux qui retournent à leur lieu de naissance pleinement adultes après avoir passé deux ans ou plus en mer sont beaucoup plus gros, leur poids ayant augmenté de plusieurs fois. Tout comme les autres espèces de saumons du Pacifique, le saumon rouge meurt et se décompose après la fraye, transférant ainsi des nutriments biosynthétiques du milieu marin aux écosystèmes d’eau douce et aux écosystèmes terrestres.

Biologie du saumon rouge du lac Cultus

Le saumon rouge du lac Cultus atteint sa maturité le plus souvent dans sa quatrième année (en général après avoir passé deux ans en eau douce et deux ans en milieu marin). Dans la population, on observe chez les adultes un profil d’abondance quadriennal, caractérisé par un cycle dominant numériquement fort (prévu en 2003), un cycle sous-dominant modéré (2002) et deux cycles secondaires numériquement faibles (2000 et 2001). Normalement, les populations de saumons rouges de la remonte de l’été et de la remonte tardive (y compris la population Cultus) migrent de la haute mer vers le détroit de Géorgie entre l’île de Vancouver et le continent en août. Les populations de la remonte de l’été poursuivent leur migration dans le fleuve tandis que celles de la remonte tardive demeurent jusqu’à huit semaines dans le détroit, phénomène qui n’est généralement pas observé chez les stocks d’autres groupes de remonte ou d’autres réseaux hydrographiques. Comme les populations de la remonte tardive doivent se reproduire plus tard à cause des conditions environnementales locales, cette longue halte est probablement une adaptation qui leur permet de migrer de la haute mer au moment requis tout en limitant leur exposition à des conditions néfastes en eaux douces. Normalement, la migration dans le fleuve Fraser débute en septembre et en octobre et l’arrivée au lac Cultus se produit de la fin septembre au début de décembre, le tout s’étendant sur huit à dix semaines, ce qui est beaucoup plus long (de 2 à 6 semaines) que chez la plupart des autres populations de saumons rouges du fleuve Fraser (Schubert, 1998). De 1995 à 2002, la migration du saumon rouge de la remonte tardive dans le fleuve Fraser est progressivement devenue plus hâtive. Dans le cas le plus extrême (2000), on a observé une migration presque ininterrompue du détroit de Géorgie vers le Fraser; la population Cultus a entrepris sa migration dans le Fraser en août. Actuellement, on ne connaît pas la cause de cette migration précoce, mais ses conséquences ont été graves. Elle a été associée à un taux élevé de mortalité le long du corridor de migration et aux points terminaux ainsi qu’à des niveaux élevés de mortalité pré-fraye dans le cours d’eau ou le lac natals. Cette mortalité est causée par de graves infestations d’un parasite d’eau douce, le Parvicapsula minibicornis, qui attaque et détruit les reins et les branchies (St-Hilaire et al., 2001). Bien que l’on pense que ce parasite est une espèce endémique dans le réseau, il provoque la mort seulement en cas d’exposition prolongée fournissant au parasite une période de développement plus longue. Par conséquent, bien que le parasite soit présent chez la plupart des populations de saumons rouges du fleuve Fraser, il a entraîné une forte mortalité seulement chez les saumons de la remonte tardive migrant tôt, y compris ceux de la population Cultus.

Le saumon rouge du lac Cultus fraye de la fin novembre jusqu’à la fin décembre, ce qui constitue la fraye la plus tardive parmi toutes les populations de saumons rouges du Fraser (Schubert, 1998). Le comportement et la répartition du saumon rouge dans le lac Cultus avant la fraye ne sont pas documentés. Historiquement, la fraye avait lieu à divers endroits le long de la rive du lac, soit la plage Lindell, la pointe Snag, Spring Hole et la baie Mallard (Foerster, 1929a) ainsi que dans les ruisseaux Sweltzer et Spring (Howard, 1948); cependant, les dernières frayes ont surtout eu lieu à la plage Lindell (figure 4). Bien que des cas de fraye en milieu lacustre soient connus chez de nombreuses populations de saumons rouges, peu de populations autres que celle du lac Cultus frayent presque exclusivement dans un lac. La fraye a lieu dans les remontées d’eaux souterraines dans lesquelles la quantité d’oxygène et le pH peuvent être plus faibles en zone périphérique, ce qui nécessite peut-être pour l’embryon des adaptations pouvant inclure des œufs plus petits, une pigmentation plus prononcée et un réseau dense de capillaires couvrant le sac vitellin (Burgner, 1991).

La durée de l’incubation des œufs du saumon rouge du lac Cultus diminue plus la date de la fraye est tardive, adaptation unique, liée à la période de fraye prolongée de la population et aux températures d’incubation constante, qui comprime la période d’émergence (Brannon, 1987). Malgré cette adaptation, la période d’émergence des alevins du gravier demeure longue (avril à juillet), reflétant les variations dans les milieux d’incubation (en zone périphérique, la circulation est moins forte et l’aération moins bonne) ainsi que la longueur de la période de fraye (Brannon, 1967); l’émergence est maximale du début mai à la mi-mai. Les alevins se rassemblent et se dirigent vers le large en eau plus profonde immédiatement après l’émergence, comportement atypique pour le saumon rouge du Fraser, qui serait, selon Brannon, une adaptation de l’espèce à la présence de populations denses de prédateurs dans le lac Cultus. Les prédateurs du lac comprennent des Salmonidés comme le saumon coho, des truites et le Dolly Varden, ainsi que la sauvagesse du nord et des chabots (Ricker, 1941). La sauvagesse du nord n’est pas le prédateur le plus vorace du lac, mais elle peut avoir une incidence importante sur le saumon rouge à cause de son abondance. La lutte contre ces prédateurs peut accroître le taux de survie des Salmonidés juvéniles (Firesen et Ward, 1999; Jeppson et Platts, 1959). Deux projets de lutte contre ces prédateurs ont été réalisés dans le lac Cultus. Le premier a été mis en œuvre dans les années 1930 après que Foerster (1938) ait documenté une mortalité élevée chez les saumons rouges juvéniles et que Ricker (1933) ait prouvé que la prédation effectuée par les poissons piscivores était un facteur important de mortalité. Ce projet a permis de réduire les populations de Dolly Warden et de sauvagesse du nord de 90 p. 100 en quatre ans et l’on a signalé un taux de survie du saumon rouge en eau douce trois fois plus élevé (hausse de 3,1 p. 100 à 10,0 p. 100) ainsi qu’une augmentation de la taille des smolts (Foerster et Ricker, 1941). Le deuxième projet, mené de 1990 à 1992 (Levy, 1990; Hall, 1992), a également accru le taux de survie en eau douce (qui est passé de 70 à 100 smolts/géniteur).

Les alevins nouvellement émergés se dirigent vers les eaux plus profondes dès le mois d’avril, la majeure partie de la population étant déjà bien loin de la rive en mai (Mueller et Enzenhofer, 1991). Ils peuvent croître dans le lac durant deux étés (le plus souvent durant un seul été) et migrent à l’état de smolts à l’âge de un ou deux ans. Une faible proportion peut rester dans le lac et y passer toute sa vie (Ricker, 1938a, 1959). Bien que le saumon rouge qui reste dans le lac et le kokani (forme non anadrome) vivent tous deux exclusivement en eau douce, les résidents diffèrent des kokanis en ceci qu’ils sont issus de parents anadromes.

Les crustacés planctoniques constituent la source de nourriture la plus importante; un Epischura, le Diacyclops bicuspidatus, un Daphnia, et l’Eubosmina coregoni sont les espèces prédominantes dans le lac (Foerster, 1925; Ricker, 1938b). Le Diacyclops est plus abondant en hiver et au printemps et le Daphnia, en été et en automne; l’Eubosmina est communément consommé par les saumons rouges les plus jeunes (Hartman et Burgner, 1972). De juin à novembre, les alevins du saumon rouge sont répartis dans toute la zone limnétique. Lorsqu’il y a stratification thermique dans le lac, le saumon rouge se tient la nuit généralement dans une couche d’eau de 5 à 10 m d’épaisseur, juste sous la thermocline. Lorsque la thermocline s’estompe en automne, les alevins occupent une zone plus étendue et un peu plus épaisse. Pendant la journée, les alevins se tiennent probablement au fond parce que les relevés acoustiques diurnes permettent de détecter très peu de cibles de la taille des alevins dans la colonne d’eau (J. Hume, MPO, laboratoire du lac Cultus, comm. pers.).

La migration des smolts débute à la fin de mars et se poursuit jusque dans le mois de juin. Après une période de séjour dans l’océan (voir la section Habitat), ils atteignent la maturité le plus souvent à l’âge de quatre ans, bien qu’une faible proportion atteigne aussi la maturité après un hiver en mer (saumons précoces ou jacks de trois ans) ou après trois hivers en mer (adultes de cinq ans). Les saumons rouges en voie de maturation migrent en été depuis le nord de l’océan Pacifique jusqu’à une longue portion de la côte et entrent en août dans le détroit de Géorgie en traversant le détroit de Johnstone ou le détroit de Juan de Fuca. La proportion de la population qui migre par le détroit de Johnstone est plus élevée dans les années d’El Niño où il y a réchauffement des eaux de surface vers le nord jusque dans la zone côtière de la Colombie-Britannique.

Pêche du saumon rouge du lac Cultus

Le saumon rouge adulte du lac Cultus peut être capturé et tué dans les pêches tout le long de son corridor de migration, depuis son entrée dans la zone côtière jusqu’à son arrivée aux frayères. La majorité des adultes est capturée dans les grandes pêches maritimes de stocks mélangés, à la senne, au filet maillant ou à la ligne, mais une proportion importante peut aussi être capturée dans les pêches du fleuve Fraser. Dans toute l’histoire de la pêche au saumon rouge du Fraser, le saumon rouge du lac Cultus n’a jamais été géré individuellement, avec des limites de capture et de mortalité propres. La politique appliquée par le ministère des Pêches et des Océans (MPO) consiste à fixer les niveaux de capture sur la base des populations de saumons rouges les plus importantes ou les plus productives, même si des populations plus petites ou moins productives migrent en même temps. Dans une population de saumons rouges comme celle du lac Cultus, qui fait partie de la même remonte d’automne que les populations de saumons rouges plus importantes et plus productives des rivières Weaver et Adams, le taux de mortalité par pêche des adultes dépasse la capacité de recrutement de la population. La politique reconnaît que des populations de saumons rouges moins productives pourraient être incapables d’atteindre leur taille maximale, mais elle suppose que ces populations se stabiliseront à une taille plus petite.

Taille et tendance de la population

Les importantes études menées sur le saumon rouge du lac Cultus depuis les années 1920 permettent d’inclure dans le présent rapport de situation des données sur la taille et les tendances des populations pour ce qui est des échappées d’adultes (de 1925 à 2002), des populations d’alevins (de 1986 à 2002) et de smolts (de 1926 à 2003), des captures et des retours totaux (de 1952 à 2002), des taux de survie en eau douce (de 1925 à 2001), en mer (de 1954 à 2001) et global (de 1948 à 1999) et des taux d’exploitation (de 1952 à 2002). Y sont également résumés, d’après Schubert et al. (2002), des estimations de la productivité et de la capacité de production du stock, ainsi que les résultats d’une simulation obtenue à l’aide d’un modèle bayésien stock-recrutement permettant de prévoir l’évolution future du stock et les probabilités d’extinction selon différents scénarios d’exploitation et de mortalité pré-fraye.

Nombre d’adultes entrant dans le lac Cultus

Le nombre d’adultes matures pénétrant dans le lac Cultus (abondance des géniteurs) est évalué depuis 1925 au moyen de barrières de dénombrement qui ont fourni sur 78 ans une série chronologique unique de données uniformes permettant des évaluations précises. L’abondance des géniteurs était faible et variable pendant une période d’expériences à grande échelle en écloserie dans les années 1920 et 1930, très élevée entre 1939 et 1942 après une élimination de prédateurs dans le lac, forte mais variable du début des années 1940 à la fin des années 1960, et elle est en déclin depuis la fin des années 1960 (figure 5; tableau 2; annexe 1). L’abondance et les profils diffèrent selon les cycles (figure 6). Depuis 1925, le nombre d’adultes entrant dans le lac Cultus s’établit en moyenne à 14 200 et à 27 100 pour le cycle sous-dominant de 2002 (=1998) et le cycle dominant de 2003 (=1999), respectivement, et à 12 300 et 5 000 pour les cycles secondaires de 2000 et de 2001, respectivement. La dominance cyclique est en grande partie disparue des années 1940 aux années 1960, période où l’abondance a été similaire sur trois cycles, mais elle a été relativement forte pour le cycle de 2001. Ce phénomène de dominance est réapparu lorsque les effectifs des géniteurs adultes se sont effondrés dans les cycles secondaires au début des années 1970. Depuis la fin des années 1960, l’abondance a diminué progressivement sur le cycle sous-dominant alors que l’on n’observait pas de tendance sur le cycle dominant, bien que l’abondance a été très faible dans les deux dernières années de ce cycle. Par ailleurs, l’abondance sur les cycles secondaires est très faible (< 2 000 géniteurs) depuis le début des années 1970. Les effectifs les plus récents sur tous les cycles sont parmi les plus faibles jamais enregistrés pour le saumon rouge du lac Cultus, à l’exception d’une abondance accrue (4 900) sur le cycle sous-dominant en 2002.

Figure 5 : Nombre de saumons rouges adultes entrant chaque année dans le lac Cultus (échappées représentées par les barres) et estimations du succès de la fraye (points) des adultes du lac Cultus, de 1925 à 2002

Graphique à barres montrant le nombre de saumons rouges adultes entrant chaque année dans le lac Cultus et points montrants les estimations du succès de la fraye des adultes du lac Cultus, de 1925 à 2002
Tableau 1 : Valeurs de F ST pour 14 loci microsatellites (intervalle de confiance à 95 p. 100 entre parenthèses) et un locus CMH entre la population de saumons rouges du lac Cultus et les populations de 45 autres endroits du réseau du fleuve Fraser
Groupe de populations Population Microsatellites CMH
Remonte hâtive de la Stuart Ruisseau Kynock 0,1096 (0,0705, 0,1567) 0,6456
Ruisseau Gluskie 0,1107 (0,0716, 0,1620) 0,5719
Ruisseau Forfar 0,1092 (0,0687, 0,1588) 0,5489
Ruisseau Dust 0,1073 (0,0638, 0,1599) 0,6299
Ruisseau Porter 0,1136 (0,0690, 0,1731) 0,5772
Ruisseau Hudson Bay 0,1153 (0,0726, 0,1668) 0,5748
Ruisseau Blackwater 0,1306 (0,0858, 0,1910) 0,5930
Remonte tardive de la Stuart et de la Stellaco Rivière Stellako 0,1069 (0,0687, 0,1434) 0,5850
Rivière Middle 0,1039 (0,0646, 0,1489) 0,6042
Rivière Nadina 0,1060 (0,0638, 0,1522) 0,5904
Ruisseau Pinchi 0,1105 (0,0660, 0,1635) 0,5474
Rivière Tachie 0,1044 (0,0686, 0,1415) 0,5812
Rivière Kuzkwa 0,1076 (0,0691, 0,1570) 0,5596
Cours moyen supérieur du Fraser Rivière Bowron 0,1086 (0,0688, 0,1563) 0,4427
Rivière Chilko 0,0994 (0,0623, 0,1401) 0,3442
Lac Chilko (sud) 0,1162 (0,0731, 0,1641) 0,3413
Rivière Horsefly (entière) 0,1131 (0,0699, 0,1617) 0,2318
Rivière Horsefly (cours inférieur) 0,1148 (0,0700, 0,1689) 0,2782
Rivière Horsefly (cours moyen) 0,1197 (0,0733, 0,1762) 0,2435
Rivière Horsefly (cours supérieur) 0,1163 (0,0720, 0,1660) 0,2454
Rivière Roaring 0,1161 (0,0772, 0,1644) 0,1534
Ruisseau Wasko 0,1170 (0,0768, 0,1671) 0,1369
Ruisseau Blue Lead 0,1215 (0,0826, 0,1738) 0,1448
Ruisseau McKinley 0,1221 (0,0732, 0,1829) 0,2653
Rivière Mitchell 0,1361 (0,1000, 0,1700) 0,1276
Cours moyen inférieur du Fraser Fraser Ruisseau Portage 0,1066 (0,0650, 0,1500) 0,3834
Ruisseau Gates 0,1611 (0,1161, 0,2034) 0,1871
Rivière Nahatlatch 0,1153 (0,0740, 0,1649) 0,4294
Bas Fraser, côté nord Rivière Birkenhead 0,1116 (0,0615, 0,1777) 0,0074
Ruisseau Weaver 0,0981 (0,0641, 0,1359) 0,0109
Ruisseau Big Silver 0,1295 (0,0839, 0,1911) 0,0926
Rivière Harrison 0,1137 (0,0683, 0,1690) 0,3138
Rivière Pitt 0,1133 (0,0674, 0,1657) 0,0056
Bas Fraser, côté sud Rivière Chilliwack 0,0945 (0,0655, 0,1277) 0,2007
Thompson Sud Adams (cours inférieur) 0,1034 (0,0660, 0,1446) 0,3151
Adams (cours supérieur) 0,1415 (0,0964, 0,2025) 0,1554
Ruisseau Cayenne 0,1912 (0,1271, 0,2752) 0,1350
Shuswap (cours inférieur) 0,0943 (0,0643, 0,1275) 0,2829
Shuswap (cours moyen) 0,0969 (0,0654, 0,1382) 0,3178
Rivière Little Shuswap 0,1111 (0,0763, 0,1508) 0,3018
Ruisseau Scotch 0,1057 (0,0708, 0,1407) 0,2572
Rivière Seymour 0,1057 (0,0709, 0,1420) 0,2475
Rivière Eagle 0,1027 (0,0709, 0,1381) 0,3864
Thompson Nord Ruisseau Fennell 0,1053 (0,0801, 0,1349) 0,3319
Rivière Raft 0,1027 (0,0709, 0,1381) 0,3864

Données tirées de Schubert et al., 2002


Figure 6 : Nombre d’adultes entrant chaque année dans le lac Cultus (barres) et proportion de la population d’adultes tuée dans les pêches (taux d’exploitation en p. 100 [lignes]) pour les saumons rouges adultes du lac Cultus des cycles de 2000, de 2001, de 2002 et de 2003

Graphique à barres montrant le nombre d’adultes entrant chaque année dans le lac Cultus et graphique linéaire montrant la proportion de la population d’adultes tuée dans les pêches (taux d’exploitation en pourcentage) pour les saumons rouges adultes du lac Cultus des cycles de 2000, de 2001, de 2002 et de 2003.

Au cours des trois dernières générations (12 ans; 1991 à 2002), la population d’adultes entrant dans le lac Cultus a diminué de 36 p. 100, à un taux de 3,3 p. 100 par année pour l’ensemble des cycles (données lissées sur une génération, figure 7). Schubert et al. (2002) font remarquer que ce taux de déclin sous-estime la perte réelle de potentiel reproductif de la population parce qu’il ne tient pas compte des récentes hausses de la mortalité chez les adultes après leur arrivée dans le lac mais avant la reproduction (mortalité pré-fraye ou MPF). La mortalité pré-fraye est évaluée à partir de l’examen interne des carcasses de femelles après la fraye. Avant 1995, cette mortalité était en moyenne de 7 p. 100 seulement et généralement inférieure à 10 p. 100 pour les années où l’on possède des données. Depuis le début des migrations précoces en 1995, il y a eu des hausses marquées de la mortalité pré-fraye, qui a atteint 24 p. 100 en 1995, 66 p. 100 en 1996, 38 p. 100 en 1998 et 13 p. 100 en 2002. Il n’a pas été possible d’évaluer la mortalité pré-fraye en 1997 et de 1999 à 2001 parce qu’on a récupéré peu de carcasses, sinon pas du tout. Pour 1999 et 2000, Schubert et al. (2002) ont estimé le taux de mortalité pré-fraye en comparant le nombre de smolts par géniteur adulte pour ces années de ponte (5 smolts/adulte) au nombre moyen observé pendant les années précédant le début des migrations précoces (67 smolts/adulte). En supposant que toute la différence peut être attribuée à la mortalité pré-fraye, ces auteurs estiment que ce type de mortalité était de 93 p. 100 en 1999 et en 2000. Bien que cette hypothèse soit probablement incorrecte (une viabilité réduite des œufs due à une mauvaise condition des adultes et une mortalité dépensatoire chez les alevins ont probablement joué un rôle), l’analyse fournit une approximation raisonnable du changement dans le potentiel reproductif parce que toutes les causes de mortalité sont liées à la migration précoce. Les auteurs ont appliqué ces estimations (et utilisé des moyennes pour 1997 et 2001) à la population adulte entrant dans le lac (annexe 1) et ont recalculé le taux de déclin pour les trois dernières générations. Cette analyse, mise à jour de façon à inclure la population et les données sur la mortalité pré-fraye de 2002, indique un taux de déclin de 92 p. 100 pour les géniteurs effectifs. Ce changement important est largement attribuable à la réduction du potentiel reproductif de l’échappée du cycle dominant de 1999. Bien que le traitement des données relatives à la mortalité pré-fraye présente des faiblesses, étant donné que l’estimation relative à ce cycle provient d’une évaluation directe de la production de smolts dans le lac en 2001, cette analyse fournit probablement une estimation réaliste du changement réel du potentiel reproductif pendant la récente période de mortalité élevée avant la reproduction.

Abondance des alevins

On dispose de six estimations de l’abondance des alevins en automne provenant de relevés au chalut pélagique et de relevés hydroacoustiques, effectués quand les circonstances s’y prêtaient depuis 1986 par le groupe d’évaluation du lac du MPO (J. Hume, MPO, laboratoire du lac Cultus, comm. pers.). Les estimations de populations pour les années de ponte des années 1980 et du début des années 1990 s’échelonnent entre 0,5 et 2,4 millions d’alevins (intervalle de confiance à 95 p. 100 ± <12 p. 100) (annexe 3). Pour les années de ponte 1999 et 2000, l’abondance des alevins était beaucoup plus faible, soit de 250 000 ± 19 p. 100 et de 46 000 ± 38 p. 100, respectivement, valeurs les plus faibles pour les six années d’échantillonnage. On constate que les échappées plus nombreuses ont tendance à donner une plus faible abondance d’alevins en automne, ce qui donne à penser qu’il existe une compétition intraspécifique pour la nourriture, mais la relation n’est pas significative (P < 0,05). Les densités d’alevins les plus élevées observées en automne (2 800 à 3 500 alevins/ha) tombent dans la fourchette des densités observées dans d’autres lacs à saumon rouge de Colombie-Britannique (Shortreed et al., 2001), alors que les récentes densités d’alevins (1999, 2000) sont les plus faibles jamais enregistrées chez les populations de saumons rouges du Fraser.

Figure 7 : Échappée annuelle et échappée lissée pour une génération (moyenne sur quatre ans), établies à partir des données recueillies à la barrière de dénombrement du ruisseau Sweltzer durant les trois dernières générations (12 ans)

Graphique linéaire montrant l'échappée annuelle et échappée lissée pour une génération (moyenne sur quatre ans), établies à partir des données recueillies à la barrière de dénombrement du ruisseau Sweltzer durant les trois dernières générations (12 ans).

Les données sont présentées par rapport à un déclin de 50 p. 100 et de 80 p. 100 (lignes pointillées). Le nombre d’adultes est indiqué suivant une échelle logarithmique.


Figure 8 : Échappée annuelle et échappée lissée pour une génération (moyenne sur quatre ans), corrigées selon la population estimée de géniteurs adultes effectifs (dénombrement à la barrière corrigé en fonction de la mortalité pré fraye) durant les trois dernières générations (12 ans)

Graphique linéaire montrant l'échappée annuelle et échappée lissée pour une génération (moyenne sur quatre ans), corrigées selon la population estimée de géniteurs adultes effectifs (dénombrement à la barrière corrigé en fonction de la mortalité pré fraye) durant les trois dernières générations (12 ans).

Les données sont présentées par rapport à un déclin de 50 p. 100 et de 80 p. 100 (lignes pointillées). Le nombre d’adultes est indiqué suivant une échelle logarithmique.


Figure 9 : Date moyenne de l’arrivée des saumons rouges adultes au lac Cultus : comparaison entre la moyenne à long terme (1941 à 1995) (ligne continue bleue) et la courbe des dernières années (1996 à 2002) (ligne pointillée rouge)

Graphique linéaire montrant la date moyenne de l’arrivée des saumons rouges adultes au lac Cultus : comparaison entre la moyenne à long terme (1941 à 1995) et la courbe des dernières années (1996 à 2002).

Des moyennes sur trois jours sont utilisées de façon à réduire la variabilité quotidienne.

Abondance des smolts

L’abondance des smolts a été évaluée 47 fois à la barrière de dénombrement depuis 1926 (annexe 3). Comme on s’y attendait, l’abondance des smolts reflète le cycle d’abondance observé chez les adultes, avec une moyenne de 1,1 et 1,7 million de smolts sur les cycles sous-dominant et dominant, respectivement, et de 0,7 et de 0,3 million sur les cycles secondaires. L’abondance moyenne pour la série chronologique est de 983 400 smolts et s’échelonne entre une valeur minimale de 5 700 en 2002 et une valeur maximale de 3 124 000 en 1937. La production était variable mais forte des années 1920 aux années 1960 (1 216 300 en moyenne), suivie de déclins dans les années 1970 (712 700 en moyenne) et d’une abondance moyenne très faible depuis 1990 (63 300) (figure 10). Les évaluations les plus récentes signalent les abondances les plus faibles jamais enregistrées en 2002, en 2003, en 2001 et en 1991.

Nombre total d’adultes

Beaucoup de saumons rouges adultes ne reviennent pas dans le lac Cultus parce qu’ils sont tués dans les pêches (figure 11). Des estimations de la population totale d’adultes sont disponibles depuis 1952, époque à laquelle la mise au point de techniques de discrimination des stocks a permis de répertorier ce stock dans les pêches de stocks mélangés. Pour la période de 1952 à 2002, la population annuelle totale moyenne d’adultes du lac Cultus a été de 43 100, la fourchette allant de 500 en 1977 à 282 500 en 1959 (figure 11; tableau 3; annexe 4). Les populations totales moyennes d’adultes ont diminué pour chaque décennie depuis les années 1950 (tableau 3). Depuis 1952, la taille des populations varie selon le cycle : pour le cycle sous-dominant de 1998, on obtient une moyenne de 37 100 (fourchette : 2 300 à 101 700) avec un déclin de 8 p. 100 par année de cycle; pour le cycle dominant de 1999, la moyenne se situe à 99 700 (fourchette : 13 800 à 282 500) avec un déclin de 7 p. 100 par année de cycle; pour le cycle secondaire de 2000, la moyenne s’établit à 25 100 (fourchette : 2 000 à 70 900), avec un déclin, la moyenne passant de 41 500 pour la période allant jusqu’en 1976 à seulement 5 900 de 1980 à 2000; pour le cycle secondaire de 2001, la moyenne se situe à 14 900 (fourchette : 500 à 73 600), avec déclin, la moyenne passant de 57 100 dans les années 1950 à 18 900 dans les années 1960 et à seulement 2 600 depuis 1977. Dans l’ensemble, les retours ont diminué de 9 p. 100 par cycle.

Figure 10 : Abondance des smolts de la population de saumon rouge du lac Cultus (barres) et indice de survie en eau douce (lignes) (smolts/géniteur adulte dans l’année de ponte), de 1924 à 2001

Graphique à barres montrant l'abondance des smolts de la population de saumon rouge du lac Cultus et graphique linéaire montrant l'indice de survie en eau douce (smolts/géniteur adulte dans l’année de ponte), de 1924 à 2001.

Le taux d’exploitation (TE) des pêches, exprimé sous forme de pourcentage, correspond au nombre de saumons tués dans les pêches divisé par le nombre total d’adultes dans la population. De 1952 à 2002, le taux d’exploitation du saumon rouge du lac Cultus s’établit en moyenne à 67 p. 100, avec une fourchette s’étendant de 10 p. 100 (1999) à 95 p. 100 (1997) (figure 11; tableau 3; annexe 4). En général, le taux d’exploitation a dépassé 75 p. 100. Il y a eu des exceptions au début des années 1960 lorsqu’on a tenté de reconstituer les populations de la rivière Adams et depuis les années 1990 en réponse aux préoccupations relatives à la migration précoce. À partir de 1995, les taux d’exploitation ont diminué (à part une exception notable en 1997) de plus de 40 p. 100, passant à une moyenne de 33 p. 100 grâce aux mesures de conservation visant les stocks de la remonte tardive. Pour 2001 et 2002, le Conseil du Fraser et le MPO ont limité la pêche pour les populations de la remonte tardive (sauf celle de Birkenhead) à un taux d’exploitation de 17 p. 100 et de 15 p. 100, respectivement (des taux de 16,5 p. 100 et de 14,1 p. 100 ont été obtenus). Pour 2003, le taux d’exploitation devait être limité à une valeur se situant entre 15 p. 100 et 25 p. 100, dépendant de la taille de la remonte tardive et de l’importance de la migration précoce. D’après les données recueillies pendant la saison, le taux d’exploitation (> 25 p. 100) dépassera la limite appropriée (15 p. 100).

Figure 11 : Nombre total d’adultes dans la population (retour total), nombre d’adultes tués par la pêche (barres bleu pâle), nombre d’adultes entrant dans le lac Cultus (barres bleu foncé) et taux d’exploitation (captures/total [ligne]) pour le saumon rouge du lac Cultus, de 1952 à 2002

Graphique à barres montrant le nombre total d’adultes dans la population (retour total), nombre d’adultes tués par la pêche, nombre d’adultes entrant dans le lac Cultus et graphique linéaire montrant le taux d’exploitation (captures/total) pour le saumon rouge du lac Cultus, de 1952 à 2002.

Indices de survie

Les indices de survie peuvent être calculés pour les stades de vie qui se déroulent en eau douce et en milieu marin, de même que pour la durée de vie totale. L’indice de survie en eau douce établit une relation entre la production de smolts et le nombre total d’adultes entrant dans le lac Cultus dans l’année de ponte et est exprimé en nombre de smolts par adulte, c.-à-d. que cet indice inclut la mortalité avant la fraye, pendant l’incubation et chez les juvéniles. Pour les années de ponte de la période comprise entre 1925 et 2001, l’indice se situe en moyenne à 71 smolts/adulte (fourchette : de 3 à 203), valeur très semblable à l’indice obtenue pour la population du lac Chilko, seul autre population sauvage parmi les stocks de saumons rouges du Fraser pour laquelle on possède des données (MPO, données inédites) (tableau 4). L’indice diminue en fonction de la densité des géniteurs, bien que pas de façon statistique, et aucune tendance nette ne se dégage à long terme (figure 10; annexe 3). Juste avant le phénomène actuel de remonte précoce (soit dans les années de ponte 1988 à 1990), l’indice de 100 smolts/adulte dépassait la moyenne à long terme (reflétant peut-être les effets d’un projet de lutte contre les prédateurs mené pendant cette période). Il n’y a pas d’indication de tendance systématique jusqu’aux années de ponte 1999 et 2000, moment où l’indice a brusquement chuté à seulement 5 smolts/adulte; l’indice pour l’année de ponte 2001 (22) demeure lui aussi bien en dessous de la moyenne.

L’indice de survie en mer, exprimé en pourcentage, établit une relation entre la production annuelle de smolts d’âge 1 et le nombre d’adultes qui seront produits. L’indice pour les années de ponte 1951 à 1990 s’établit en moyenne à 8,5 p. 100 (fourchette : de 0,5 à 43,9 p. 100), avec un indice de survie moyen plus élevé (15,3 p. 100) à la fin des années 1980. L’indice moyen de survie en mer du saumon rouge du lac Chilko était à peine plus élevé (tableau 4). Pour l’année de ponte 1951, le taux de survie du saumon rouge du lac Cultus a été exceptionnel, soit de 43,9 p. 100, valeur plus de deux fois supérieure au deuxième meilleur taux de survie. Bien que l’on observe ce genre d’écart par rapport aux valeurs moyennes dans les systèmes naturels, il pourrait aussi s’agir d’une aberration liée aux méthodes de collecte des données. Si l’on élimine cette valeur, alors l’indice moyen de survie en mer se trouve réduit à 7,0 p. 100 (fourchette : 0,5 à 20,3 p. 100), mais la différence avec la moyenne pour le saumon du lac Chilko demeure non significative statistiquement (test t sur échantillon apparié : t0,05, 21=1,80, p= 0,09). Aucune tendance significative ne se dégage pour l’indice de survie en mer (figure 12; annexe 5); en excluant 1951, l’indice de survie se situe en moyenne à 6 p. 100 jusqu’aux années 1970, et il augmente à 15 p. 100 pour les années de ponte de 1988 à 1990. Les estimations des retours d’adultes pour les années de ponte de 1999 à 2001 seront connues seulement à partir de 2003 jusqu’à 2006; cependant, compte tenu de la grande taille des smolts issus de ces pontes, l’indice de survie en mer pourrait se situer au-dessus de la moyenne (Foerster, 1954; Bradford et al., 2000).

Figure 12 : Taux de survie en mer du saumon rouge du lac Cultus (smolts d’âge 1 à adultes des âges 42 et 52) par année de ponte, de 1951 à 1990

Graphique linéaire montrant le taux de survie en mer du saumon rouge du lac Cultus (smolts d’âge 1 à adultes des âges 4 et 5) par année de ponte, de 1951 à 1990.

L’indice de survie global, soit les retours d’adultes par géniteur adulte, établit une relation entre le nombre total d’adultes dans la population et le nombre d’adultes de la génération parentale dénombrés au lac. L’indice pour les années de ponte de 1948 à 1997 est très variable, s’établissant en moyenne à 4,9 et s’échelonnant de 0,5 à 26 (figure 13; annexe 6). Les retours étaient faibles au début et à la fin des années 1960 ainsi que dans les années 1990, alors que l’indice a chuté sous le seuil de remplacement (figure 13; ligne pointillée horizontale). L’indice moyen pour la population du lac Cultus (4,9) est inférieur à celui des autres populations de saumons rouges du Fraser, ce qui donne à penser que sa productivité est plus faible (tableau 4). L’indice plus faible chez le saumon du lac Cultus se reflète aussi dans le paramètre de productivité moyenne h*, (correspondant au taux d’exploitation à la production maximale équilibrée); l’estimation du paramètre h* pour le saumon du lac Cultus s’établit à 0,56 (c.-à-d. un taux d’exploitation de 56 p. 100, à partir d’une analyse stock-recrutement standard), comparativement à une valeur supérieure à 0,76 pour le saumon du lac Chilko et de 0,68 pour le groupe de la Thompson Sud (Adams).

Figure 13 : Série chronologique de données sur le nombre de recrues par géniteur (R/G) pour les saumons rouges adultes du lac Cultus, où les recrues représentent le nombre total d’adultes dans la population et les géniteurs, le nombre d’adultes de la génération parentale entrant dans le lac Cultus de 1948 à 1997

Graphique linéaire montrant la série chronologique de données sur le nombre de recrues par géniteur (R/G) pour les saumons rouges adultes du lac Cultus, où les recrues représentent le nombre total d’adultes dans la population et les géniteurs, le nombre d’adultes de la génération parentale entrant dans le lac Cultus de 1948 à 1997.

La ligne pointillée horizontale indique le seuil de remplacement.

Capacité de production

La capacité de production correspond à l’effectif de géniteurs (échappée) donnant la production maximale équilibrée d’adultes (recrutement). La productivité est liée à la capacité de production, mais il peut exister des populations qui sont très productives tout en ayant une faible capacité de production, et vice versa. Schubert et al. (2002) fournissent des estimations de la capacité de production calculées suivant trois modèles : modèle stock-recrutement (SR) de Ricker ajusté au nombre total d’adultes entrant dans le lac Cultus et à la taille de la population de smolts qui est produite; modèle de Ricker ajusté similairement au nombre total d’adultes entrant dans le lac et à la taille de la population d’adultes qui est produite; modèle de rendement photosynthétique (Hume et al., 1996; Shortreed et al., 2000) ajusté à une estimation de la production primaire du lac. Les estimations ponctuelles de la capacité de production du saumon rouge du lac Cultus (Smax) se situent entre 56 000 et 115 300 géniteurs effectifs. Ces estimations sont incertaines parce qu’elles se situent en dehors de la fourchette des échappées observées pour lesquelles on dispose d’estimations du recrutement subséquent. Toutefois, l’échappée d’adultes avec estimation du recrutement la plus élevée (47 800 en 1959) a produit le recrutement le plus élevé aussi (282 500) (tableau 3), et des échappées sans estimation du recrutement tombaient dans cette fourchette de Smax en 1927 (82 000), 1939 (71 000) et 1940 (74 000) (tableau 2). Toutes les estimations donnent à penser que la capacité de production de la population se situe dans la partie la plus élevée de la fourchette des données recueillies, ou au-delà. Les effectifs moyens d’adultes entrant dans le lac, soit 15 000 à partir de 1925, 7 000 à partir de 1975 et 4 000 depuis 1995 sont beaucoup plus faibles que n’importe quelle estimation de la Smax. Depuis 1995, la population moyenne établie à la barrière de dénombrement du lac correspond à seulement 7 p. 100 de l’estimation la plus faible de la Smax, tandis que le nombre moyen de géniteurs effectifs avec une mortalité pré-fraye de 90 p. 100 correspond à moins de 1 p. 100 de la Smax estimée la plus basse. Quelle que soit la valeur réelle de la Smax, le nombre d’adultes entrant dans le lac Cultus ne correspond actuellement qu’à une petite fraction de la capacité de production de la population.

Productivité

La productivité d’une population influe à la fois sur sa probabilité de disparition et sur ses perspectives de rétablissement, surtout lorsque la population est gérée et récoltée avec d’autres populations plus productives dans des pêches de stocks mélangés. D’après les analyses, le saumon rouge du lac Cultus est en général moins productif que les autres populations du Fraser : le taux d’exploitation à la production maximale équilibrée (PME) (56 p. 100) est plus faible que celui des populations Chilko (76 p. 100) et Adams (68 p. 100), deux populations qui migrent en même temps que le saumon du lac Cultus; l’indice de survie en mer (7 p. 100) est inférieur à celui de la population Chilko (9 p. 100); de plus, les tendances de l’abondance depuis les années 1950 sont compatibles avec la conclusion que le nombre de saumons rouges adultes du lac Cultus diminuera même en l’absence de taux élevés de mortalité pré-fraye si les taux d’exploitation se situent dans la fourchette de 70 p. 100 à 90 p. 100.

Projections et probabilité de disparition relativement à la population d’adultes

Schubert et al. (2002) ont mis au point un modèle de simulation qui intègre les incertitudes liées au paramètre stock-recrutement afin de prévoir le nombre futur de géniteurs adultes en fonction d’une série de scénarios de mortalité pré-fraye et de taux de capture sur 3, 5, 10 et 25 générations (une génération correspondant à quatre ans). Dans le présent rapport de situation, on a mis le modèle à jour en y incluant les données de 2002 de façon à prévoir la taille moyenne annuelle de la population pour tous les essais et les ensembles de paramètres et à fournir des valeurs moyennes sur les quatre cycles (tableau 5). Deux résultats méritent d’être notés. Premièrement, on prévoit que le déclin de la population se poursuivra si le pourcentage de la mortalité pré-fraye se maintient au-dessus de 80 p. 100, même si le taux de capture est limité à 10 p. 100 seulement. Deuxièmement, parce que la population est relativement improductive et que la population actuelle est petite, les effectifs augmenteront très lentement même si les taux de mortalité pré-fraye et de capture sont faibles. Par exemple, selon les projections, pour une mortalité pré-fraye de 40 p. 100 et un taux d’exploitation de 0 p. 100, l’abondance moyenne ne s’approchera même pas de l’estimation de la capacité de production la plus faible sur 25 générations (environ 100 ans).

Tableau 2 : Nombre total de saumons rouges adultes entrant dans le lac Cultus par année de cycle, de 1925 à 2002
Cycle sous-dominant de 1998 Cycle dominant de 1999 Cycle secondaire de 2000 Cycle secondaire de 2001
Année Échappée Année Échappée Année Échappée Année Échappée
            1925 5 423
1926 2 622 1927 82 426 1928 14 661 1929 5 084
1930 7 946 1931 37 473 1932 2 231 1933 2 864
1934 22 940 1935 15 339 1936 8 322 1937 1 227
1938 9 434 1939 70 789 1940 73 536 1941 13 950
1942 36 959 1943 11 822 1944 14 002 1945 5 030
1946 33 068 1947 8 699 1948 12 746 1949 9 055
1950 29 928 1951 12 677 1952 17 833 1953 11 543
1954 22 036 1955 25 922 1956 13 718 1957 20 375
1958 13 324 1959 47 779 1960 17 640 1961 13 396
1962 26 997 1963 20 303 1964 11 067 1965 2 455
1966 16 919 1967 33 198 1968 25 314 1969 5 942
1970 13 941 1971 9 128 1972 10 366 1973 641
1974 8 984 1975 11 349 1976 4 435 1977 82
1978 5 076 1979 32 031 1980 1 657 1981 256
1982 16 725 1983 19 944 1984 994 1985 424
1986 3 256 1987 32 184 1988 861 1989 418
1990 1 860 1991 20 157 1992 1 203 1993 1 063
1994 4 399 1995 10 316 1996 2 022 1997 88
1998 1 959 1999 12 392 2000 1 227 2001 515
2002 4 873            
Moyenne
1926-1938 10 736 1927-1939 51 507 1928-1936 8 405 1925-1937 3 650
1942-1966 25 604 1943-1967 22 914 1940-1968 23 232 1941-1969 10 218
1970-1986 9 596 1971-1987 20 927 1972-1988 3 663 1973-1989 364
1990-1998 2 739 1991-1999 14 288 1992-2000 1 484 1993-2001 555
2002-2010 4 873            
Toutes ann. 14 162 Toutes ann. 27 049 Toutes ann. 12 307 Toutes ann. 4 969

 

Tableau 3 : Population adulte totale annuelle, effectifs tués dans les pêches, effectifs entrant dans le lac Cultus et taux d’exploitation du saumon rouge du lac Cultus par cycle, de 1952 à 2002
Cycle sous-dominant de 1998 Cycle dominant de 1999
Année
de
retour
Captures Échappée
d'adultes
Retour
total
Taux
d'exploi-
tation
Année
de
retour
Captures Échappée
d'adultes
Retour
total
Taux
d'exploi-
tation
1954 79 628 22 036 101 664 78 % 1955 143 195 25 922 169 117 85 %
1958 49 162 13 324 62 486 79 % 1959 234 701 47 779 282 480 83 %
1962 20 536 26 997 47 533 43 % 1963 31 541 20 303 51 844 61 %
1966 18 564 16 919 35 483 52 % 1967 98 802 33 198 132 000 75 %
1970 26 138 13 941 40 079 65 % 1971 87 978 9 128 97 106 91 %
1974 35 813 8 984 44 797 80 % 1975 36 735 11 349 48 084 76 %
1978 22 364 5 076 27 440 82 % 1979 77 620 32 031 109 651 71 %
1982 52 386 16 725 69 111 76 % 1983 87 952 19 944 107 896 82 %
1986 9 163 3 256 12 419 74 % 1987 68 537 32 184 100 721 68 %
1990 8 540 1 860 10 400 82 % 1991 44 762 20 157 64 919 69 %
1994 18 844 4 399 23 243 81 % 1995 9 026 10 316 19 342 47 %
1998 338 1 959 2 297 15 % 1999 1 436 12 392 13 828 10 %
2002 801 4 873 5 674 14 %          
Moyennes
Ann. 1950 64 395 17 680 82 075 78 % Ann. 1950 188 948 36 851 225 799 84 %
Ann. 1960 19 550 21 958 41 508 47 % Ann. 1960 65 172 26 751 91 922 71 %
Ann. 1970 28 105 9 334 37 439 75 % Ann. 1970 67 444 17 503 84 947 79 %
Ann. 1980 30 775 9 991 40 765 75 % Ann. 1980 78 245 26 064 104 309 75 %
Ann. 1990 9 241 2 739 11 980 77 % Ann. 1990 18 408 14 288 32 696 56 %
Total 26 329 10 796 37 125 71 % Total 76 857 22 892 99 749 77 %

 

Tableau 3 : (cont.) Population adulte totale annuelle, effectifs tués dans les pêches, effectifs entrant dans le lac Cultus et taux d’exploitation du saumon rouge du lac Cultus par cycle, de 1952 à 2002
Cycle secondaire de 2000 Cycle secondaire de 2001
Année
de
retour
Captures Échappée
d'adultes
Retour
total
Taux
d'exploi-
tation
Année
de
retour
Captures Échappée
d'adultes
Retour
total
Taux
d'exploi-
tation
1952 19 987 17 833 37 820 53 % 1953 29 029 11 543 40 572 72 %
1956 23 808 13 718 37 526 63 % 1957 53 208 20 375 73 583 72 %
1960 22 304 17 640 39 944 56 % 1961 14 395 13 396 27 791 52 %
1964 13 722 11 067 24 789 55 % 1965 4 349 2 455 6 804 64 %
1968 45 539 25 314 70 853 64 % 1969 16 011 5 942 21 953 73 %
1972 38 639 10 366 49 005 79 % 1973 4 390 641 5 031 87 %
1976 26 410 4 435 30 845 86 % 1977 401 82 483 83 %
1980 4 719 1 657 6 376 74 % 1981 1 201 256 1 457 82 %
1984 5 882 994 6 876 86 % 1985 541 424 965 56 %
1988 8 924 861 9 785 91 % 1989 1 679 418 2 097 80 %
1992 6 298 1 203 7 501 84 % 1993 9 808 1 063 10 871 90 %
1996 885 2 022 2 907 30 % 1997 1 512 88 1 600 95 %
2000 797 1 227 2 024 39 % 2001 102 515 617 17 %
Moyennes
Ann. 1950 21 898 15 776 37 673 58 % Ann. 1950 41 119 15 959 57 078 72 %
Ann. 1960 27 188 18 007 45 195 60 % Ann. 1960 11 585 7 264 18 849 61 %
Ann. 1970 32 525 7 401 39 925 81 % Ann. 1970 2 396 362 2 757 87 %
Ann. 1980 6 508 1 171 7 679 85 % Ann. 1980 1 140 366 1 506 76 %
Ann. 1990 2 660 1 484 4 144 64 % Ann. 1990 3 807 555 4 363 87 %
Total 16 763 8 334 25 096 67 % Total 10 510 4 400 14 910 70 %

 

Tableau 4 : Indices de survie en eau douce, en mer et global, et taux d’exploitation (TE) à la production maximale équilibrée pour le saumon rouge des populations Cultus, Chilko et Adams (Population de saumons rouges du réseau du Fraser)
  Cultus Chilko Adams
Indice de survie en eau douce (smolts/géniteur) :
Indice moyen 72 61 -
Fourchette annuelle 3 à 203 9 à 115 -
Indice de survie en mer (%) :
Indice moyena 7,0 % 9,1 % -
Fourchette annuelle 0,5 % à 20,3 % 1,3 % à 22,2 % -
Indice de survie global (%) 4,8 % 7,2 % 7,3 %
TE à la production maximale équilibrée (%) 56 % 76 % 68 %

a Exclut les données de 1951 (voir le texte).

Schubert et al. (2002) ont aussi évalué la probabilité de disparition en utilisant des valeurs seuils de quasi-disparition de 50 et de 100 géniteurs adultes effectifs pour toute période de quatre ans (un cycle) afin de ne pas être obligés de tenir compte explicitement des phénomènes démographiques dépensatoires qui peuvent accroître le risque de disparition dans les populations de faible taille. Bien que quelque peu arbitraires, ces seuils de disparition de la population s’approchent probablement du niveau au-dessous duquel un rétablissement est peu probable. Le National Marine Fisheries Service des États-Unis a recours à des seuils semblables dans ses évaluations relatives à la disparition pour le saumon (R. Waples, comm. pers.). La probabilité de disparition dépend fortement de plusieurs facteurs, notamment des taux de mortalité pré-fraye et d’exploitation, de la période sur laquelle portent les projections et du seuil de disparition utilisé (tableau 6). Dans la présente analyse, on utilise des données à jour et l’on s’en tient au seuil de quasi-disparition de 100 poissons parce que, bien que le seuil inférieur réduise la probabilité de disparition à court terme, il a peu d’incidence pour les périodes plus longues. La probabilité de disparition s’accroît parallèlement à l’augmentation des taux de mortalité pré-fraye et de capture. Si la mortalité pré-fraye se maintient à 90 p. 100 ou plus, même en l’absence de pêche, la probabilité de disparition se situe à 50 p. 100 sur trois générations (12 ans) et augmente jusqu’à 98 p. 100 et à 100 p. 100, respectivement, sur des périodes plus longues de 10 générations (40 ans) et de 25 générations (100 ans).

Les résultats du modèle de simulation sous-estiment peut-être la probabilité réelle de disparition du saumon rouge du lac Cultus parce que la persistance du cycle dominant numériquement fort réduit significativement la probabilité que les échappées chutent sous le seuil de quasi-disparition dans quelque période de quatre ans que ce soit. En présence de taux élevés de mortalité pré-fraye, la population sera de plus en plus maintenue par une seule classe d’âge, et, bien que les géniteurs de cinq ans issus du cycle dominant peuvent potentiellement repeupler les cycles subséquents, la diversité génétique de la population sera probablement réduite et sa résilience compromise. De plus, le seuil de quasi-disparition relativement prudent sous-estime peut-être l’incidence de l’effet d’Allee, de la stochasticité démographique et des effets génétiques, compte tenu des denses populations de prédateurs qu’abrite le lac et de l’envahissement des frayères par le myriophylle en épi.

 

Tableau 5 : Prévisions concernant le nombre de saumons rouges adultes entrant dans le lac Cultus en fonction de divers taux de mortalité pré fraye (MPF) et taux d’exploitation (TE)
Mortalité
pré-fraye
(MPF)
Taux
d'exploitation
(TE)
Échappée future moyenne dans :
trois
générations
cinq
générations
dix
générations
vingt-cinq
générations
40 % 0 % 13 500 31 720 49 830 52 160
10 % 10 760 24 590 42 410 45 880
20 % 8 060 18 380 33 670 38 620
30 % 5 930 12 720 24 820 30 750
40 % 3 990 8 080 15 700 21 460
50 % 2 540 4 450 8 120 11 490
50 % 0 % 8 870 20 260 36 330 40 880
10 % 6 920 15 390 29 340 34 640
20 % 5 170 10 990 21 390 27 540
30 % 3 700 7 350 14 360 19 760
40 % 2 500 4 450 7 940 11 420
50 % 1 530 2 320 3 660 4 600
60 % 0 % 5 160 11 110 21 600 27 520
10 % 3 940 8 070 15 860 21 470
20 % 2 930 5 570 10 420 14 800
30 % 2 060 3 540 6 150 8 490
40 % 1 370 2 050 2 960 3 580
50 % 820 1 010 1 130 930
70 % 0 % 2 520 4 450 8 150 11 610
10 % 1 890 3 080 5 160 7 110
20 % 1 390 2 010 2 980 3 540
30 % 960 1 210 1 440 1 410
40 % 630 650 600 370
50 % 370 300 180 70
80 % 0 % 820 1 020 1 110 950
10 % 640 660 580 400
20 % 430 410 270 120
30 % 310 220 110 40
40 % 180 110 30 0
50 % 110 40 10 0
90 % 0 % 110 50 10 0
10 % 70 30 0 0
20 % 50 20 0 0
30 % 30 10 0 0
40 % 20 0 0 0
50 % 10 0 0 0

Les prévisions correspondent à des moyennes sur quatre ans établies pour 3, 5, 10 et 25 générations à partir des années de ponte actuelles (1999 à 2002). Noter que, pour 1999 à 2002, le taux moyen de MPF a été de 61 p. 100 et le TE moyen de 19 p. 100.

 

Tableau 6 : Probabilité moyenne d’extinction de la population de saumons rouges du lac Cultus à différents taux de mortalité pré-fraye (MPF) et taux d’exploitation (TE) après 3, 5, 10 et 25 générations
MPF TE <50 géniteurs sur 4 années sucessives
(Générations à partir du présent)
<100 géniteurs sur 4 années sucessives
(Générations à partir du présent)
3 5 10 25 3 5 10 25
0,4 0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,1 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,2 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,3 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01
0,4 0,00 0,00 0,01 0,02 0,00 0,01 0,03 0,04
0,5 0,00 0,01 0,03 0,08 0,01 0,03 0,08 0,15
0,5 0 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0,1 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,01 0,01
0,2 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,01 0,01 0,02
0,3 0,00 0,00 0,01 0,02 0,01 0,01 0,03 0,05
0,4 0,00 0,01 0,03 0,08 0,01 0,03 0,08 0,14
0,5 0,01 0,03 0,10 0,26 0,03 0,08 0,20 0,38
0,6 0 0,00 0,00 0,00 0,01 0,00 0,01 0,01 0,02
0,1 0,00 0,00 0,01 0,01 0,00 0,01 0,02 0,04
0,2 0,00 0,01 0,02 0,04 0,01 0,02 0,05 0,09
0,3 0,00 0,01 0,05 0,13 0,02 0,04 0,11 0,22
0,4 0,01 0,04 0,13 0,32 0,04 0,10 0,24 0,44
0,5 0,02 0,09 0,31 0,63 0,08 0,21 0,46 0,74
0,7 0 0,00 0,01 0,03 0,08 0,01 0,03 0,08 0,14
0,1 0,00 0,02 0,07 0,16 0,02 0,06 0,14 0,27
0,2 0,01 0,04 0,13 0,33 0,03 0,10 0,24 0,45
0,3 0,02 0,08 0,26 0,55 0,06 0,17 0,40 0,67
0,4 0,03 0,15 0,44 0,78 0,11 0,29 0,59 0,86
0,5 0,08 0,29 0,68 0,94 0,20 0,46 0,79 0,96
0,8 0 0,02 0,09 0,31 0,63 0,07 0,21 0,46 0,74
0,1 0,03 0,15 0,44 0,78 0,11 0,29 0,59 0,86
0,2 0,06 0,23 0,60 0,90 0,17 0,40 0,73 0,94
0,3 0,10 0,35 0,76 0,96 0,24 0,53 0,85 0,98
0,4 0,18 0,51 0,88 0,99 0,36 0,68 0,93 1,00
0,5 0,29 0,68 0,96 1,00 0,50 0,81 0,98 1,00
0,9 0 0,29 0,68 0,95 1,00 0,50 0,81 0,98 1,00
0,1 0,37 0,77 0,98 1,00 0,58 0,87 0,99 1,00
0,2 0,47 0,84 0,99 1,00 0,67 0,92 0,99 1,00
0,3 0,57 0,91 1,00 1,00 0,76 0,95 1,00 1,00
0,4 0,69 0,95 1,00 1,00 0,84 0,98 1,00 1,00
0,5 0,80 0,98 1,00 1,00 0,90 0,99 1,00 1,00

La quasi-extinction est définie comme la probabilité que l’abondance des géniteurs soit inférieure à 50 ou 100 géniteurs adultes pendant quatre années successives, d’après une simulation des années à venir dans l’analyse de la viabilité de la population (tiré de Schubert et al., 2002).

Facteurs limitatifs et menaces

Capture dans les pêches

Le saumon rouge du fleuve Fraser fait l’objet d’une gestion intensive dans le cadre d’un système intégré à l’échelle internationale et nationale depuis plus d’un demi-siècle. Dans la zone visée par le traité avec les États-Unis (É.-U.) (qui englobe grossièrement le détroit de Juan de Fuca, le sud du détroit de Géorgie et la côte sud-ouest de l’île de Vancouver), la Commission du saumon du Pacifique (CSP) assure la gestion bilatérale de la pêche au saumon. Dans les autres secteurs, la pêche est gérée à l’échelle nationale par le Canada ou les États-Unis. Le Conseil du fleuve Fraser de la CSP prépare des plans de pêche pour chacun des quatre groupes de remonte, en fonction des objectifs d’échappées (adultes survivants), des prévisions d’avant-saison, et des contraintes comme les prises accessoires touchant d’autres espèces ou stocks préoccupants. Dans chaque groupe, on pratique une gestion active pour les populations les plus nombreuses, ce qui n’est généralement pas le cas pour les petites populations. Étant donné que la population du lac Cultus est relativement petite par rapport aux populations qui migrent en même temps qu’elle, par exemple les populations Adams et Weaver, elle n’a pas fait l’objet d’une gestion spécifique tout au long de l’histoire de la pêche au saumon rouge du Fraser. Sur les cycles de 1998 et de 1999, la pêche du saumon de remonte tardive est gérée activement pour atteindre les objectifs bruts relatifs aux échappées et aux captures des saumons rouges des cycles dominant et sous-dominant de la rivière Adams; sur les cycles de 2000 et de 2001, la pêche est gérée pour atteindre des objectifs similaires pour le saumon rouge du ruisseau Weaver, surtout depuis 1969, année des premiers retours issus de la frayère artificielle. De plus, les pêches effectuées plus tôt en mer visant les saumons de la remonte de l’été récoltent aussi des saumons rouges de la remonte tardive. Les effets cumulatifs de la récolte dirigée des stocks numériquement dominants de la remonte de l’été et de la remonte tardive déterminent les courbes de taux de récolte et d’exploitation du saumon rouge du lac Cultus.

Étant donné que le saumon rouge du lac Cultus ne fait pas l’objet d’une gestion spécifique, les courbes des taux d’exploitation pour les divers cycles diffèrent en fonction du stock visé par les mesures de gestion. Sur le cycle sous-dominant de 1998 et le cycle dominant de 1999 (gestion de la population de la rivière Adams), le taux d’exploitation de la population du lac Cultus s’est établi en moyenne à 71 p. 100 et à 77 p. 100, respectivement (tableau 3). Depuis 1954, les taux d’exploitation du cycle sous-dominant sont généralement élevés et relativement stables, tandis que les taux d’exploitation du cycle dominant ont légèrement diminué depuis 1971. Sur les cycles secondaires de 2000 et de 2001, la pêche est gérée activement en fonction du saumon rouge du ruisseau Weaver, où le stock de saumon sauvage a augmenté grâce à une meilleure production depuis le début de l’exploitation de la frayère artificielle en 1965.  Les taux d’exploitation des cycles secondaires sont semblables à ceux des autres cycles, soit 67 p. 100 (2000) et 70 p. 100 (2001) en moyenne; cependant, les tendances diffèrent énormément. Avant les premiers retours de saumon rouge issus de la frayère artificielle en 1969, les taux d’exploitation s’établissaient en moyenne à 57 p. 100 (cycle de 2000) et à 65 p. 100 (cycle de 2001). Après 1969 et jusqu’à ce qu’on réduise la pêche à cause des préoccupations touchant la migration précoce, les taux d’exploitation ont augmenté à une moyenne de 83 p. 100 et de 81 p. 100 avec de légères tendances à la hausse de 2,0 p. 100 et de 0,5 p. 100 par cycle sur les cycles de 2000 et de 2001, respectivement.

Le taux moyen d’exploitation à la production maximale équilibrée (PME) pour le saumon rouge du lac Cultus est estimé à 56 p. 100. Cependant, les taux d’exploitation ont dépassé de beaucoup ce niveau la plupart des années et sur tous les cycles. Les taux d’exploitation moyens à long terme des divers cycles se sont établis entre 67 p. 100 et 77 p. 100. Les taux d’exploitation annuels ont fréquemment dépassé 80 p. 100 et quelquefois 90 p. 100. Les taux d’exploitation pour les deux cycles secondaires ont augmenté, passant d’environ 60 p. 100 dans les années 1960 à plus de 80 p. 100 au cours des décennies subséquentes à cause de l’accroissement de la pression de pêche pour le saumon rouge du ruisseau Weaver, suite à sa mise en valeur. Il est probable que le déclin soutenu du nombre d’adultes entrant dans le lac Cultus sur trois cycles résulte des taux de capture excessifs appliqués au saumon rouge du lac Cultus de façon pratiquement ininterrompue depuis au moins quatre décennies.

Migration précoce et mortalité pré fraye

Le saumon rouge du lac Cultus séjourne normalement dans le lac jusqu’à deux mois avant la fraye. L’arrivée des migrateurs dans le lac débute en général à la fin de septembre, atteint un sommet d’octobre à la mi-novembre et se termine vers la fin de décembre (figure 9). De 1996 à 2002, l’arrivée dans le lac a commencé de plus en plus tôt, à un point tel que, en 2001, le début et le pic de l’arrivée sont survenus presque deux mois plus tôt qu’à la date moyenne pour la période comprise entre 1941 et 1995 (annexe 2). La migration précoce vers le lac a une incidence importante sur la population. Elle expose le poisson à des eaux dont la température peut s’élever jusqu’à 25 ºC (MPO, données inédites). L’exposition à ces températures, même pour de courtes périodes, augmente le taux métabolique et la croissance des bactéries et des champignons, réduit la synthèse des hormones de la reproduction et l’énergie disponible pour la migration et la reproduction, diminue la performance natatoire et retarde la maturation des gonades, tous ces facteurs pouvant contribuer à accroître la mortalité pré-fraye et à diminuer le succès de la fraye (Dave Patterson, MPO, comm. pers.). Les gradients de température entre la rivière Chilliwack (12-16 ºC), le ruisseau Sweltzer (> 20 ºC) et l’hypolimnion du lac (6,5 ºC) peuvent amplifier ces effets. De plus, le cours supérieur du ruisseau Sweltzer est fortement utilisé pour la natation et des activités récréatives non structurées en août et au début de septembre; ces activités peuvent retarder la migration, augmentant la durée de l’exposition des poissons de la remonte à des températures élevées ainsi que le stress qu’ils subissent.

À la fin des années 1990, la mortalité pré-fraye a augmenté à plus de 90 p. 100 des retours d’adultes (annexe 1). D’après les études de la population du lac Cultus et d’autres populations de la remonte tardive, la mortalité pré-fraye est attribuable à une exposition plus longue que la normale au parasite Parvicapsula minibicornis due à une migration anormalement précoce en eau douce. Bien que des efforts considérables soient déployés pour déterminer la cause de cette migration précoce, il est impossible d’en prévoir l’occurrence ou l’ampleur. Elle a provoqué chez le saumon rouge du lac Cultus une perte pratiquement irrécupérable du potentiel reproductif. Pour illustrer ce fait, mentionnons qu’avec les indices de survie en mer (7 p. 100) et les forts taux de mortalité pré-fraye (93 p. 100) actuels, chaque géniteur adulte qui se reproduit doit produire plus de 400 smolts pour assurer le maintien de la population. Ce chiffre équivaut à six fois la production de smolts qui a été observée pendant les trois dernières années de ponte. Dans ces conditions, même si la capture dans les pêches est restreinte aux plus faibles niveaux possibles, il est probable que la population diminuera jusqu’à son extinction d’ici 10 générations (environ 40 ans).

Stochasticité environnementale

La longue période marquée par des taux de capture élevés combinés à des taux élevés de mortalité pré-fraye a réduit l’abondance du saumon rouge du lac Cultus à des niveaux très faibles; trois des quatre cycles risquent de disparaître. La population est donc vulnérable à des changements aléatoires dans les eaux douces et en mer, dont l’incidence serait peut-être mineure sur des populations plus importantes. Par exemple, les épisodes d’El Niño(hausse soudaine de la température de l’eau dans l’océan entraînant une baisse de productivité) sont fréquents et peuvent diminuer substantiellement l’indice de survie en mer de cette population. La récurrence d’une série d’épisodes d’El Niño, comme ceux des années 1990, pourrait réduire l’indice de survie en mer à des niveaux tels que, même si la migration revient à la normale et si les taux de capture sont fortement limités, cette population se trouverait sérieusement menacée. La population est également vulnérable aux changements climatiques qui touchent les eaux douces. Par exemple, des changements aléatoires de la température peuvent influer sur les communautés de phytoplancton, influant ainsi sur les ressources alimentaires du saumon rouge et sur la transparence de l’eau du lac. Ce dernier effet peut favoriser la croissance des populations du myriophylle en épi, qui est en compétition avec le saumon rouge pour l’espace sur les frayères. D’autres changements peuvent favoriser les populations de prédateurs et réduire gravement l’indice de survie du saumon rouge en eau douce. La population est aussi vulnérable à des catastrophes comme des glissements de terrain, susceptibles de détruire les frayères ou d’empêcher les saumons rouges adultes d’accéder au lac.

Maladies et parasites

Les effets importants de l’exposition prolongée des adultes au parasite Parvicapsula minibicornis ont été discutés. Un autre parasite, le copépode Salmincola californiensis, est une espèce endémique dans le lac Cultus et il est bien connu qu’il infecte et tue des saumons rouges juvéniles (Kabata et Cousens, 1977). Foerster (1929c) a signalé une grave infestation lors de la migration des smolts de 1927; des niveaux similaires ont été observés en 2002 (S. Barnetson, MPO, écloserie du ruisseau Inch, comm. pers.). L’incidence de ce parasite sur la survie des alevins et des smolts de la population Cultus est inconnue; cependant, l’infestation est suffisamment grave pour constituer une menace pour la population compte tenu de ses faibles niveaux d’abondance actuels.

Prédation

Le lac Cultus abrite un certain nombre d’espèces prédatrices, notamment le saumon coho, des truites, des chabots, le Dolly Varden et la sauvagesse du nord (Ricker, 1941). La sauvagesse du nord, espèce très abondante, est probablement celle qui influe le plus sur le saumon rouge. La sauvagesse du nord, gros Cyprinidé piscivore largement répandu dans le réseau du Fraser et les autres réseaux fluviaux importants de la Colombie-Britannique, constitue une source importante de mortalité chez les Salmonidés juvéniles (Foerster et Ricker, 1941; Ricker, 1941; Foerster, 1968; Friesen et Ward, 1999). Dans le lac Cultus, la sauvagesse du nord fraye le long de la rive de la fin de juin à la mi-juillet. Sa fécondité (jusqu’à 40 000 oeufs/femelle) et sa longue vie (jusqu’à 20 ans) permet la croissance rapide des populations quand les conditions sont propices. La jeune sauvagesse du nord se tient dans la zone littorale où elle se nourrit surtout de larves d’insectes. Parvenue à maturité (> 250 mm), elle occupe la zone littorale et la zone limnétique (ou infralittorale) et se nourrit presque exclusivement de petits poissons, y compris de jeunes saumons rouges et congénères.

Durant les années 1930, l’indice de survie en eau douce du saumon rouge a grimpé de 300 p. 100 (de 3,1 p. 100 à 10,0 p. 100) grâce à une élimination partielle de la sauvagesse. Durant les années 1990, les indices de survie ont augmenté de 43 p. 100 (de 70 à 100 smolts/géniteur) après un projet similaire de lutte contre les prédateurs. Le récent déclin de la population de saumons rouges géniteurs dans le lac Cultus a fait en sorte que de très petites populations d’alevins se trouvent exposées à des prédateurs abondants. La prédation étant un mécanisme dépensatoire dans la dynamique des populations des stocks effondrés, l’importante population de prédateurs du lac Cultus constitue une menace potentielle sérieuse pour le rétablissement de cette population de saumons rouges.

Espèces exotiques

Le lac Cultus est fortement touché par la présence du myriophylle en épi (Myriophyllum spicatum), macrophyte exotique pérenne introduite dans l’Est de l’Amérique du Nord à la fin du XIXe siècle (Reed, 1977). Cette espèce s’étend considérablement et à un rythme rapide, déplaçant les espèces indigènes, ralentissant le débit de l’eau et modifiant les habitats des poissons au détriment de certaines espèces (par exemple le saumon) et au profit d’autres espèces (par exemple la sauvagesse du nord). Le myriophylle en épi se propage surtout par fragmentation, mais aussi par des nœuds de racines et par les graines. Dans la zone littorale des lacs, il forme des groupes denses de 100 tiges issues d’une même masse de racines. Ces groupes de tiges denses ont une incidence sur le saumon rouge parce qu’ils l’empêchent d’accéder aux frayères, tout en fournissant aux juvéniles de la sauvagesse du nord des refuges pour échapper au cannibalisme pratiqué par les adultes (R. Gregory, MPO, comm. pers.), accroissant ainsi le recrutement d’adultes chez la sauvagesse du nord et les risques de prédation pour les saumons rouges juvéniles. Le myriophylle en épi a été observé pour la première fois dans le lac Cultus en 1977, où il a probablement été introduit par inadvertance par des plaisanciers à partir de lacs de l’intérieur (R. Truelson, MOE, comm. pers.; D. Barnes, MPO, comm. pers.). De 1977 à 1991, son aire de répartition dans la zone littorale a presque doublé et les groupes épars forment maintenant de denses tapis. En 1991, il couvrait 22 ha sur les 74 ha de la zone littorale du lac (Truelson, 1992); il n’y a pas eu d’autre estimation de son aire de répartition. Des relevés effectués par des plongeurs à la plage Lindell en 1982 ont indiqué que les tapis denses formés par le myriophylle en épi ont éliminé le saumon rouge de certains secteurs qu’il utilisait auparavant pour la fraye (K. Morton, MPO, comm. pers.). Ces dernières années, les projets d’élimination du myriophylle en épi ont limité la densité de cette espèce près des plages utilisées à des fins récréatives, y compris la plage Lindell; cependant, ces projets doivent prendre fin en 2003. Le myriophylle en épi est probablement une importante menace pour le saumon rouge du lac Cultus parce qu’il fournit un habitat aux espèces prédatrices et empiète sur l’habitat de fraye du saumon rouge.

Altération de l’habitat

Le bassin hydrographique du lac Cultus est une région très développée, utilisée à des fins récréatives, résidentielles et agricoles, ce qui a des répercussions importantes sur les tributaires, l’émissaire et la zone littorale du lac. L’incidence de l’exploitation forestière est probablement mineure; de fait, l’exploitation forestière est limitée uniquement à la région du cours supérieur du ruisseau Frosst aux États-Unis. Les zones habitées sont limitées à de petits secteurs des rives nord-est et nord-ouest du lac et à la plage Lindell. L’agriculture est pratiquée près de l’extrémité sud, et la récolte d’arbres a été pratiquée dans les hautes terres. Les activités qui influent directement sur la zone littorale du lac comprennent l’enlèvement de la végétation riveraine, l’altération de la ligne de rivage et l’empiètement par des quais et des jetées, surtout dans la zone de fraye de la plage Lindell. Les activités qui ont une incidence sur les affluents comprennent la canalisation et l’enlèvement de la végétation riveraine. La dégradation possible de la qualité des eaux souterraines et superficielles qui pénètrent dans le lac est particulièrement préoccupante, dégradation qui résulterait des fuites de fosses septiques, du ruissellement agricole et de l’utilisation domestique d’engrais. Les loisirs sont la principale activité qui se déroule dans le bassin hydrographique. Le lac Cultus est devenu un endroit populaire pour le camping et les loisirs extérieurs à la fin du XIXe siècle et au début du XXe siècle, situation qui a amené la création du Cultus Lake Park en 1924. Actuellement, 92 p. 100 des 18 km de rivage du lac font partie du parc provincial du lac Cultus (656 ha le long des rives est et ouest) ou du parc municipal du lac Cultus (244 ha le long de la rive nord). L’utilisation des parcs s’est intensifiée régulièrement tout au long du XXe siècle. Les parcs accueillent actuellement environ 1,5 million de visiteurs par année, de sorte que le lac Cultus est un des lacs les plus fortement utilisés en Colombie-Britannique. En été, le lac est un lieu extrêmement recherché pour la navigation de plaisance. La pêche récréative y est peu commune, bien que ces dernières années on ait organisé des tournois de pêche annuels visant à éliminer la sauvagesse du nord.

L’incidence de ces activités sur la population de saumons rouges n’est pas claire. Des comparaisons entre les données limnologiques de 2001 et celles qui ont été recueillies dans les années 1930 et 1960 donnent à penser que l’habitat de la zone limnétique du lac a relativement peu changé au cours des 65 dernières années. Cependant, on dispose de peu d’information concernant les changements dans la qualité et la quantité des eaux souterraines et l’effet de l’envasement ou des polluants sur la qualité de l’habitat.

Importance de l’espèce

Le saumon rouge est une espèce ayant une importance économique et est largement répandue dans les milieux marins et les eaux douces de la région du Pacifique Nord. Il représente environ 14 p. 100 du nombre total des saumons capturés et tués dans le Pacifique Nord (Burgner, 1991). Depuis 1952, les prises de saumon rouge du Fraser se sont situées entre 1 et 18 millions d’individus par année; les prises de saumon rouge du lac Cultus ont varié d’un minimum de 100 adultes à un maximum de 235 000 adultes.

Biologiquement, le saumon rouge du lac Cultus est une population génétiquement distincte, adaptée localement et propre à ce lac; à ce titre, il constitue une population importante à l’échelle nationale. La population du lac Cultus est un élément clé de l’écosystème local parce que, à l’instar d’autres saumons anadromes, elle constitue la principale voie de transfert d’éléments nutritifs comme l’azote et le phosphore du milieu marin vers les eaux douces et les écosystèmes terrestres. La possibilité de choisir le saumon rouge du lac Cultus comme espèce indicatrice pour la surveillance de la durabilité de l’écosystème est à l’étude (Fraser Basin Council, 2002). Du point de vue écologique, le saumon rouge du lac Cultus est l’une des 18 espèces de poissons connues comme étant des utilisateurs de ce lac pour une partie ou la totalité de leur cycle vital.

La population du lac Cultus présente aussi un grand intérêt scientifique parce que c’est l’une des populations de saumons les plus étudiées au monde. Sur le plan de l’histoire des sciences, c’est la première population où la production de smolts a été évaluée; elle a également été le siège de la première évaluation à l’échelle d’un réseau fluvial des activités de mise en valeur, évaluation qui a mené à l’achèvement du réseau d’écloseries fédéral en 1935; en outre, la population a été étudiée par deux des scientifiques canadiens les plus renommés internationalement, R.E. Foerster et W.E. Ricker, qui ont élaboré nombre des concepts utilisés de nos jours dans les sciences halieutiques partout dans le monde. Son importance provient aussi de la longue série chronologique de données que l’on possède sur elle; l’accumulation de telles données nous aident à mieux comprendre les événements à l’échelle d’une décennie ou plus.

Le saumon rouge du lac Cultus a également de l’importance pour la culture humaine, en particulier pour la bande de Soowahlie de la Première nation Sto:lo. Cette bande vit sur le territoire qui longe les deux rives du ruisseau Sweltzer, seul accès au lac Cultus. La présence du saumon rouge dans le lac Cultus a été l’un des facteurs déterminants de l’établissement de la bande dans ce secteur et joue un rôle dans sa survie depuis des milliers d’années. Actuellement, le saumon rouge continue d’avoir une importance culturelle et spirituelle pour cette collectivité. Il est représenté dans le totem de la bande ainsi que dans ses expressions et ses danses, et il est important du point de vue des perspectives économiques futures de la bande. Le chef actuel, Doug Kelly, est l’un des signataires (avec Ken Wilson) de la pétition qui a mené en 2002 à l’évaluation d’urgence du saumon rouge du lac Cultus par le COSEPAC.

Protection actuelle ou autres désignations

Un cadre complet d’engagements internationaux et de lois nationales sont en place en vue de protéger les populations de saumon du Pacifique. À l’échelle internationale, à titre de signataire de la Convention sur la diversité biologique des Nations Unies, le Canada est tenu d’élaborer des lois et des politiques afin de protéger les écosystèmes et les habitats et de maintenir des populations viables des espèces. À l’échelle nationale, la Loi sur le ministère des Pêches et des Océans (1985) a créé un ministère fédéral chargé de la conservation et de l’utilisation durable des ressources halieutiques de la mer et des eaux douces. La Loi sur les pêches (1985) et les textes législatifs afférents fournissent un cadre légal pour la gestion des pêches, la lutte contre la pollution et la gestion des habitats. Des ententes fédérales-provinciales comme l’Entente entre le Canada et la Colombie-Britannique sur des questions de gestion de la pêche du saumon du Pacifique (1997) et l’Entente concernant la coopération gouvernementale (1999) assurent la coordination des activités intergouvernementales dans le but de maintenir des ressources halieutiques et des habitats écologiquement durables. Les gouvernements provinciaux et les administrations municipales réglementent aussi les activités d’utilisation des terres et de l’eau qui pourraient avoir une incidence sur les populations de poissons. Par exemple, la Water Act (1996) de la Colombie-Britannique régit l’allocation de l’eau et réglemente les travaux dans les cours d’eau. Plus récemment, la Loi sur les océans (1996) du Canada stipule que les ressources marines doivent être administrées de façon à préserver la biodiversité et engage le Canada à appliquer le principe de précaution en ce qui a trait aux espèces sauvages, y compris les poissons.

Le MPO est le principal organisme responsable du saumon du Pacifique. Dans son document intitulé Une nouvelle orientation pour les pêches du saumon du Pacifique au Canada (1998), il reconnaît l’importance du saumon du Pacifique pour la société canadienne et formule une série de principes pour la conservation et l’utilisation durable de l’espèce. Trois de ces principes présentent une importance particulière pour la protection du saumon rouge du lac Cultus : premièrement, la conservation est l’objectif premier du Ministère et doit avoir la priorité; deuxièmement, une approche prudente doit être utilisée en matière de gestion des pêches; troisièmement, la productivité à long terme de la ressource ne doit pas être compromise par des problèmes à court terme. Une des composantes de la nouvelle orientation est le document de consultation intitulé Politique concernant le saumon sauvage (2000). Cette politique vise à assurer la viabilité à long terme des populations de saumons du Pacifique et à préserver leurs habitats naturels. Une fois mise en œuvre, elle fournira une protection supplémentaire aux populations ou groupes de populations génétiquement distincts désignés comme étant des unités de conservation.

Depuis l’été 2001, le saumon rouge du lac Cultus est géré dans le cadre de mesures mises en œuvre de façon à tenir compte du risque que présente la mortalité associée à la migration précoce du saumon rouge de la remonte tardive. Le Conseil du fleuve Fraser (CFF), organisme conjoint Canada-États-Unis chargé de la gestion du saumon rouge du Fraser dans les eaux visées par le Traité concernant le saumon du Pacifique (1985), a conclu en 2001 un accord bilatéral qui limite à 17 p. 100 le taux d’exploitation du saumon rouge de la remonte tardive. Une des dispositions de l’accord stipulait que les pêcheurs canadiens et américains ne devaient par dépasser pas un taux de récolte de 60 p. 100 pour le saumon rouge de la remonte d’été à cause de la présence de populations de la remonte tardive qui migrent en même temps. En 2002, une entente bilatérale a été conclue dans le but de limiter encore le taux d’exploitation total pour la pêche au saumon rouge de la remonte tardive, alors fixé à 15 p. 100. En 2003, on a conclu une entente bilatérale établissant le taux d’exploitation à une fourchette de 15 p. 100 à 25 p. 100, selon l’abondance du saumon rouge de la remonte tardive et l’importance de la migration précoce. D’après l’information recueillie en cours de saison, le taux d’exploitation (25 p. 100) dépassera la limite appropriée (15 p. 100). L’incidence sur le saumon rouge du lac Cultus sera évaluée après la publication des estimations finales du nombre d’adultes qui sont entrés dans le lac Cultus et du taux de mortalité pré-fraye.

Sommaire du rapport de situation

Le saumon rouge est l’une des sept espèces du genre Oncorhynchus indigènes de l’Amérique du Nord. Le présent rapport de situation évalue la population de saumons rouges génétiquement distincte qui habite le lac Cultus, situé dans la partie côtière des basses terres du bassin hydrographique du fleuve Fraser, en Colombie-Britannique. Le saumon rouge du lac Cultus est unique sur le plan génétique par rapport à toutes les autres populations de saumons rouges du fleuve Fraser et d’ailleurs. La population est une espèce clé dans l’écosystème local et elle est importante sur le plan scientifique du point de vue historique et parce qu’on dispose pour elle et son habitat d’une longue série chronologique de données d’évaluation. Enfin, la population est importante pour de nombreux segments de la société canadienne et elle est essentielle à la culture et au bien-être de la bande de Soowahlie de la Première nation Sto:lo.

Le saumon rouge du lac Cultus utilise ce lac pour la reproduction, l’incubation des œufs et la croissance des juvéniles. Le lac Cultus est un petit plan d’eau (6,3 km2 de superficie) monomictique où le rendement photosynthétique saisonnier moyen est élevé et qui possède une communauté de zooplancton fournissant des ressources alimentaires exceptionnelles aux saumons rouges juvéniles. Le bassin hydrographique est très développé à des fins récréatives, résidentielles et agricoles, mais c’est l’aspect récréatif qui prédomine. Le saumon rouge du lac Cultus atteint généralement sa maturité vers l’âge de quatre ans, après avoir passé presque deux ans en eau douce et plus de deux ans en mer. En août, les adultes quittent les eaux du large pour gagner le détroit de Géorgie, où ils séjournent jusqu’à huit semaines. Normalement, ils reprennent leur migration vers le fleuve Fraser et le lac Cultus en septembre et continuent à arriver dans le lac jusqu’en décembre. Récemment, leur migration dans le Fraser est devenue précoce, ce qui a donné lieu à une mortalité élevée.

Les effectifs des saumons rouges adultes du lac Cultus sont connus depuis 1925. L’abondance était en général forte mais variable jusqu’à la fin des années 1960, moment où les effectifs des géniteurs se sont effondrés sur deux cycles et ont commencé à décliner régulièrement sur un troisième cycle. Depuis le début des années 1990, l’abondance a baissé de façon spectaculaire sur les quatre cycles; les chiffres les plus récents sur les populations pour tous les cycles sont parmi les plus bas jamais enregistrés. Sur les trois dernières générations (12 ans; 1991 à 2002), la population de géniteurs adultes a baissé de 36 p. 100, soit à un taux de 3,3 p. 100 par année sur l’ensemble des cycles. Si l’on tient compte des récentes augmentations des taux de mortalité pré-fraye, le potentiel reproductif de la population (géniteurs effectifs) a baissé de 92 p. 100 au cours des trois dernières générations. Les effectifs actuels représentent seulement une petite fraction de l’estimation la plus prudente de la capacité de production de la population. Des déclins similaires ont été observés dans les populations d’alevins et de smolts et les retours totaux d’adultes.

La surpêche, de récentes augmentations des taux de mortalité pré-fraye associées à une migration précoce et des réductions de l’indice de survie en mer dues aux épisodes d’El Niño dans les années 1990 ont contribué à l’effondrement de cette population. Des changements dans leur habitat d’eau douce ont peut-être joué un rôle, mais il est peu probable qu’ils aient été un facteur déterminant. La mortalité par pêche du saumon rouge du lac Cultus a dépassé le rendement équilibré presque continuellement pendant plus de quatre décennies. Le taux de capture a été en moyenne de 67 p. 100 et il a fréquemment dépassé 80 p. 100, et même 90 p. 100, de la population d’adultes alors que le rendement équilibré serait inférieur à 56 p. 100. De 1995 à 2002, la migration des adultes de la population du lac Cultus et d’autres saumons rouges de la remonte tardive dans le Fraser depuis le détroit de Géorgie a progressivement commencé de plus en plus tôt. La cause de cette migration précoce est inconnue, mais ses conséquences sont graves. La migration précoce des adultes est associée à des taux élevés de mortalité des adultes le long du corridor de migration en eau douce et dans le lac avant la fraye. Cette mortalité est causée par de graves infestations de Parvicapsula minibicornis, parasite qui attaque les reins et les branchies (St-Hilaire et al.,2001). Bien que ce parasite soit présent chez la plupart des populations de saumons rouges du Fraser, c’est seulement parmi les populations de la remonte tardive migrant précocement qu’il cause de fortes mortalités.

L’avenir s’annonce incertain pour le saumon rouge du lac Cultus. Sa persistance dépendra de la poursuite ou de l’arrêt du phénomène de migration précoce, des taux de capture et de mortalité dans les pêches, des conditions de survie en mer et des conditions de l’habitat. Aux faibles niveaux d’abondance qu’elle connaît actuellement, la population se trouve vulnérable aux changements aléatoires qui surviennent en mer et en eaux douces, à des parasites endémiques comme le Salmincola californiensis, aux fortes populations de prédateurs qu’abrite le lac et à des facteurs anthropiques pouvant réduire la productivité de la population en période de faible abondance et accroître du même coup la probabilité de disparition. Si la mortalité pré-fraye dépasse 90 p. 100, et en l’absence de toute mortalité due à la pêche, la probabilité d’extinction de la population est estimée à 50 p. 100 sur trois générations (12 ans) et à 100 p. 100 sur 25 générations (100 ans).

Résumé technique

Oncorhynchus nerka

Nom commun : Saumon rouge

Sockeye salmon

Nom de la population : saumon sockeye (saumon rouge) du lac Cultus

Répartition canadienne : Colombie Britannique (lac Cultus, réseau du fleuve Fraser)

Information sur la répartition

Zone d’occurrence (km2) (superficie du bassin hydrographique) 83 km2
Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Stable
Y a t il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)? Non
Zone d’occupation (km2) (superficie du lac) 6,3 km2
Préciser la tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue). En déclin
Y a t il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)? On ne sait pas.
Nombre d’emplacements existants Un
Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue). Stable
Y a t il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)? Non
Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue). Probablement en déclin


Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population) Quatre ans
Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada de 50 à 1 200 géniteurs
Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance ou inconnue). En déclin
S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs. 92 p. 100 sur trois générations (12 ans)
Y a t il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)? Oui
La population totale est elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées (géographiquement ou autrement) entre lesquelles il y a peu d’échanges, c. à d. migration réussie de ≤ 1 individu/année)? Une population – La population Cultus est génétiquement et démographiquement isolée de toutes les autres populations de saumons rouges.
Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune. s.o.
Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue). s.o.
Y a t il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)? s.o.


Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

- La gestion des pêches est axée sur les populations de saumons rouges les plus productives parmi toutes celles qui peuvent migrer ensemble, ce qui s’est traduit par une surexploitation du saumon rouge du lac Cultus dans une large part des quatre dernières décennies. Cette situation a entraîné une déclin continu à long terme du nombre d’adultes de la population du lac Cultus.
- La migration précoce des adultes en eau douce de 1995 à 2001 a entraîné des taux élevés (> 90 p. 100) de mortalité pré fraye et une perte pratiquement irrécupérable du potentiel reproductif.
- Les épisodes d’El Niño ont probablement eu une incidence sur la survie des adultes pendant les années 1990 et il y en aura probablement d’autres à l’avenir.

Les problèmes concernant l’habitat comprennent la présence de populations de prédateurs abondantes et l’envahissement par une macrophyte exotique pérenne pouvant causer une mortalité dépensatoire dans les actuelles petites populations d’alevins du saumon rouge du lac Cultus. De plus, les utilisations du lac Cultus à des fins résidentielles, agricoles et récréatives dégradent probablement la qualité de l’habitat. Les activités récréatives peuvent nuire à la migration des adultes dans le lac.


Effet d’une immigration de source externe

L’espèce existe t elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)? Oui
Statut ou situation des populations de l’extérieur? Variable
Une immigration a t elle été constatée ou est elle possible? Non – La population Cultus est une population distincte.
Des individus immigrants seraient ils adaptés pour survivre à l’endroit en question? Non
Y a t il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants à l’endroit en question? s.o.


Analyse quantitative

Analyses génétiques, modélisation de la population, analyse de disparition démographique

Remerciements

Les renseignements et le texte du présent rapport de situation ont déjà été publiés en grande partie dans des rapports des groupes de travail de l’équipe de rétablissement du saumon rouge du lac Cultus et dans un rapport du Secrétariat canadien pour l’évaluation des stocks, actuellement en cours de révision pour le Comité d’examen des évaluations scientifiques du Pacifique (CEESP). Je remercie grandement de leur contribution mes collègues du groupe de travail et les membres de l’équipe du CEESP : D. Barnes, T. Beacham, S. Barnetson, A. Cass, T. Cone, R. Devlin, B. Fanos, M. Foy, J. Gable, J. Grout, J. Hume, M. Johnson, D. Lofthouse, D. MacKinlay, K. Morton, K. Shortreed, M. Staley, B. Stanton, A. Stobart, R. Valor, R. Withler et C. Wood. Je tiens à remercier M. Bradford, G. Brown, B. Holtby et J. Woodey de leurs commentaires constructifs sur les ébauches de divers documents. Une révision approfondie du présent document par M. Gross a été particulièrement utile pour en améliorer la qualité.

Le présent rapport a été financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

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Sommaire biographique du contractuel

Monsieur Schubert a obtenu un baccalauréat spécialisé de la Simon Fraser University en 1976 et a immédiatement entamé une carrière à titre de biologiste à Pêches et Océans Canada. Il a été membre d’un certain nombre de comités techniques conjoints Canada-États-Unis dans les années 1980 et 1990 et membre du Comité d’examen des évaluations scientifiques du Pacifique de 1990 à 1994, et il a dirigé l’équipe d’évaluation des stocks de saumon rouge et de saumon rose du fleuve Fraser de 1994 à 2000. Il est actuellement chef au service de l’évaluation des stocks du secteur du bas Fraser, à Delta (Colombie-Britannique). M. Schubert est l’auteur de 60 publications secondaires.




Notes de bas de page

1 L’indice de différenciation génétique, FST, calculé à partir d’une comparaison de gènes intrapopulationnelle et interpopulationnelle, indique le degré d’isolement reproductif d’une population. Plus la valeur de FST est élevée (maximum 1), plus les individus d’une population sont apparentés entre eux et moins ils sont apparentés aux individus d’autres populations.
2 Certaines valeurs pour le CMH peuvent être attribuables à des pressions de sélection communes, ce locus étant soumis à une forte sélection due à la présence de maladies et de parasites.

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